封育與放牧對三江源區高寒草甸植物和土壤碳儲量的影響

范月君，侯向陽，石紅霄，師尚禮

（1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中－美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州730070；2.中國農業科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010010；3.青海畜牧獸醫職業技術學院，青海 湟源 812100）

大氣CO2濃度升高引起全球氣候變暖，因此，陸地生態系統碳固存已經受到世界各國科學家的普遍關注［1－3］。陸地碳循環作為全球碳循環中最重要的環節之一，涉及問題最多，也最復雜，陸地生態系統作為最可能的未知碳匯所在地已成為目前研究的熱點區域［4］，它同時也是目前研究中存在最不確定性的生態系統之一［5－8］。草地作為陸地植被中重要的植被類型之一，在區域氣候變化及全球碳循環中扮演著重要的角色［9，10］，其中土壤有機碳是土壤質量的核心，在碳循環中起關鍵作用［11］，日益受到碳循環研究者的重視，對天然草地和人工草地相關的研究也得到了較快的發展［12］。草地生態系統覆蓋地球表面土地面積的1/4～1/3［13］，其面積約為44.5×108hm2，碳貯量達761Pg，其中植被占10.6%，土壤占89.4%［14］，研究草地生態系統碳循環有助于增進對全球碳循環的理解，更加準確評估碳循環及其由此引起的氣候變化。

1 研究區概況與方法

1.1 研究區域概況

稱多縣位于青海玉樹藏族自治州的東北部，東臨果洛藏族自治州瑪多縣，北部、西部和曲麻萊縣接壤，東南與四川省石渠縣毗鄰，西南與玉樹縣隔河相望。地理坐標為 E 96°02′36″～97°21′24″，N 33°53′30″～34°47′10″，平均海拔4 500m。屬典型的高原大陸性氣候特點，無四季之分，僅有冷暖季之別，冷季漫長、干燥寒冷，暖季短暫、濕潤涼爽。年平均溫度－5.6～3.8℃，極端氣溫高達28℃，極端最低氣溫達－48℃，溫度年差較小而日差較懸殊，太陽輻射強烈，日照充足，全年日照時數達2 300～2 900h，冷季持續時間長達7～8個月，且風大雪多；暖季濕潤，長4～5個月。年降水量262.2～772.8mm，多集中在6～9月，雨熱同季，有利于牧草生長。土壤以高山草甸土和沼澤化草甸土為主。

試驗地的植被類型屬于高寒草甸，草地植物群落類型為高山嵩草（Kobresia pygmaea）、鵝絨委陵菜（Potentilla ansrina）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、火絨草（Leontopodium alpinum）、鱗葉龍膽（Gentiana squarrosa）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 調查樣地位于農業部玉樹高寒草原資源與生態環境重點野外科學觀測試驗站附近，原為一塊平坦開闊的退化高寒嵩草草甸，近10年來，采取2種不同的利用和管理措施。

（1）圍封恢復5年（5R）、10年（10R）的退化沙質草地：原為自由放牧的天然高寒草甸，分別于2000和2005年用網圍欄圍封。樣地內植被蓋度為80%以上，高度20cm，地表有枯落物覆蓋層。

（2）自由放牧退化草地（G）：圍欄外一直處于自由放牧狀態，為比較典型的退化高寒草甸利用方式，全年載畜量1.74只/hm2，屬于中度退化草地。植被蓋度約40%，草層高度在8cm以下 ，地表無枯落物覆蓋。

1.2.2 地上植物量和地下植物量的測定 在植物生長高峰期測定地上植物量。在每個樣地隨機選取10個面積為50cm×50cm樣方，將收割的植物地上部分按禾草類、雜類草、莎草類3個主要功能群分類，稱取鮮重后在80℃恒溫箱中烘干至恒重。地下植物量的測定與地上植物量測定同步進行，在剪完地上植物量的樣方內隨機選5個25cm×25cm的小樣方，并從地表開始，取0～10，10～20，20～30cm草根，用清水沖洗干凈，在80℃恒溫箱中烘干至恒重。植物量以烘干重計。收獲的植物按禾草類、莎草類和雜類草等主要功能群分類保存。

植物根系按層收集樣方內群落的混合樣品，并研磨植物地上、地下樣品，用于測定總碳、總氮濃度。

1.2.3 土樣的采集與測定 土樣樣品采集與測定和地下植物量測定同步進行，在測定地上、地下植物量的對應樣方內，分別按0～10，10～20，20～30cm采集土壤樣品，在每個樣地采集6個樣方，即6次重復。同時用直徑為5.3cm的環刀分別測定各土層中的土壤容重，用鋁盒稱重法測定各土層的土壤含水量。將野外收集的土樣風干，過2mm篩，移出礫石和根系并稱重。再過0.25mm篩的土樣用于測定土壤有機碳和總氮濃度。植物、土壤樣品分析由青海農業科學院土肥分析中心測定完成。

1.2.4 數據計算 植物地上部分碳儲量（g/m2）＝單位面積植物量（g/m2）×碳濃度（%）

植物地下部分碳儲量（g/m2）＝單位面積植物量（g/m2）×土壤深度×碳濃度 （%）

式中：P為一定深度土壤（TN）單位面積儲量（kg/m2）；di為土壤容重（g/m2）；Hi為土壤平均分析厚度（cm）；bi為土壤平均有機碳含量（%）。所得數據為6次重復測定平均值，所得結果以干土表示。

1.2.5 數據分析 采用Excel 2003軟件進行數據整理和繪圖，應用SPSS 13.0統計軟件分別對不同指標（土壤有機碳、地上植物量、地下植物量和植物碳濃度）做單因素（放牧處理和土層）方差分析。

2 結果與分析

2.1 放牧與圍欄對植物碳、氮分布影響

高寒草甸封育圍欄草地地上部分主要功能群全碳濃度和C∶N比明顯高于自由放牧草地的濃度，而封育圍欄10年和5年全氮濃度略低于自由放牧草地全氮濃度（表1）。同一處理5和10年限封育圍欄草地全碳濃度均為禾草類＞雜類草＞莎草類，全氮濃度依次為雜類草＞莎草類＞禾草類；自由放牧草地全碳濃度和全氮濃度依次為雜類草＞莎草類＞禾草類。各處理C∶N比均為禾草類＞莎草類＞雜類草。方差分析結果表明：封育圍欄5年和10年全碳、全氮差異不顯著（P＞0.05），不同年限封育圍欄草地與自由放牧草地間禾草類、莎草類之間碳濃度差異顯著（P＜0.05），雜類草之間碳、氮濃度差異不顯著（P＞0.05）；自由放牧草地各功能群全碳濃度差異顯著（P＜0.05），而全氮濃度差異不顯著（P＞0.05）。

不同年限封育圍欄草地植物根系全碳、全氮濃度低于自由放牧草地植物根系全碳、全氮濃度，而不同年限圍欄草地植物根系C∶N比值明顯高于自由放牧草地植物根系C∶N比值。各處理間植物根系全碳、全氮濃度隨著土壤深度的增加呈現下降趨勢。方差分析表明：封育圍欄5年草地和自由放牧草地0～10，10～20，20～30cm根系碳濃度差異不顯著（P＞0.05），但是與封育圍欄10年草地除20～30cm外，碳、氮濃度均出現差異顯著（P＜0.05）。與地上主要功能群相比，無論是不同年限封育圍欄和自由放牧C∶N比值和全氮濃度，地下根系低于地上部分。其中，氮濃度尤為突出（表2）。

表1 不同年限封育圍欄草地主要功能群C、N濃度Table 1 The C，N concentration（±standard error）and C∶N ratio of main function group under different grazing reatments of alpine meadow

表2 不同年限封育圍欄草地植物根系C、N濃度Table 2 The C，N concentration（±standard error）and C∶N ratio of root under different grazing treatments of alpine meadow

2.2 放牧與圍欄對土壤碳分布的影響

0～10 ，10～20，20～30cm土壤，不同年限封育圍欄草地土壤有機碳濃度、土壤全碳比自由放牧草地土壤有機碳濃度均高。封育圍欄5年草地土壤總有機碳比自由放牧草地土壤有機碳增加44.16%，24.51%和18.37%，土壤全氮分別增加了47.18%，25.20%和30.97%。封育圍欄10年草地土壤總有機碳比自由放牧草地土壤有機碳增加31.45%，16.79%和6.91%，土壤全氮分別增加了42.64%，14.51%和27.15%。自由放牧草地土壤C∶N比值與不同年限封育圍欄草地C∶N相差不大。方差分析表明，不同年限圍欄封育草地0～10，10～20cm土壤有機碳濃度、全氮濃度與自由放牧土壤有機碳濃度、全氮濃度差異顯著（P＜0.05），20～30cm土壤層土壤有機碳和全氮濃度則差異不顯著（P＞0.05）；圍欄封育5年和圍欄封育10年草地土壤有機碳和全氮濃度3個土壤層差異均不顯著（P＞0.05）。此結果說明，放牧導致土壤有機碳和氮濃度下降（表3）。

表3 不同年限封育圍欄草地土壤有機碳、全氮濃度Table 3 The concentration（±standard error）for soil total C，total N and C∶N ratio under different grazing treatments of alpine meadow

2.3 放牧與圍欄植物量動態變化

根據2010年8月15日地上植物量高峰期測定結果表明（表4），封育圍欄5年草地禾草類、雜類草、莎草類地上植物量分別占地上植物總量的43.34%，42.69%，13.97%；封育圍欄10年草地禾草類、雜類草、莎草類地上植物量分別占地上植物總量的44.78%，41.37%和13.84%；自由放牧草地禾草類、雜類草、莎草類地上植物量分別占地上植物總量的25.66%，73.92%和21.13%。封育圍欄5年和封育圍欄10年地上植物總量分別是自由放牧草地地上植物總量的1.59倍，1.60倍（P＜0.05），而且雜類草地上植物量是3個處理中最大的，達到了50.33g/m2，比自由放牧草地的增加了40.78%（P＜0.05）。表明長期的圍欄封育對于高寒草甸地上植物量的積累沒有明顯的提高。

根據地下植物量計算，封育圍欄5年草地0～10，10～20，20～30cm土層的植物量分別占地下總植物量的92.90%，5.65%和1.47%，封育圍欄10年草地0～10，10～20和20～30cm土層的植物量分別占地下總植物量的92.62%，5.90%和1.48%，自由放牧草地0～10，10～20和20～30cm土層的植物量分別占地下總植物量的90.10%，8.80%和1.00%，不同年限圍欄封育各土層植物量之間無顯著性差異（P＞0.05），而與自由放牧草地有差異顯著（P＜0.05），而且0～10cm，10～20cm和20～30cm土層的植物量比圍欄封育草地下降大約40.73%，4.84%，58.32%。

表4 不同年限封育圍欄草地植物地上、地下植物量Table 4 The main functional biomass（±standard error）of aboveground under different grazing treatments of alpine meadow g/m2

2.4 放牧與圍欄對植物地上部分碳儲量的影響

3種放牧制度草地地上部分碳儲量依次為封育圍欄5年＞封育圍欄10年＞自由放牧（圖1）。自由放牧草地地上部分總碳儲量（36.75g/m2）較圍欄封育5年草地地上部分總碳儲量（53.16g/m2）下降了30.87%，其中，禾草類碳儲量下降了63.92%，雜類草下降了22.87%，但是莎草類則上升了11.01%。這主要是由于長期的圍欄封育改變了植物群落結構和組分變化，試驗過程發現，封育圍欄內植物逐步被禾草類所取代，自由放牧草地禾草類高度和蓋度很小。另外，從地上植物量測定數據來看，地上部分植物量的大小決定了其莎草類碳儲量的高低。

圖1 不同年限圍欄封育草地主要功能群碳儲量Fig.1 The carbon reserves for main functional groups under different grazing treatments of alpine meadow

2.5 放牧與圍欄對植物根系有機碳儲量的影響

高寒草甸植物地下部分（植物根系）碳儲量明顯高于地上部分儲量，而且主要集中于0～10cm土層，封育圍欄草地5年和自由放牧草地在該層植物根系的碳儲量分別占0～30cm土層根系總儲量的93.08%和90.36%。自由放牧草地植物根系碳總儲量（0～30 cm）較圍欄封育5年草地植物根系碳總儲量減少了63.17%，其中，0～10cm碳儲量分別減少60.29%。

經方差分析表明，同一處理區0～10cm土層與10～20cm土層植物根系碳儲量差異顯著（P＜0.05），0～10cm土層與0～30cm土層植物根系碳儲量差異不顯著（P＞0.05），說明植物根系的碳儲量主要分布在0～10cm土層的根系中。圍欄封育5年草地與10年草地各土層植物根系碳儲量差異不顯著（P＞0.05），而圍欄封育草地與自由放牧草地0～10，10～20cm土層植物根系碳儲量差異顯著（P＜0.05）。說明由于放牧使植物根系所固定的碳明顯減少，尤其是0～20cm土層根系的碳儲量減少最多（表5）。

表5 不同年限圍欄封育草地植物根系碳儲量Table 5 The carbon reserves（±standard error）for plant roots under different grazing treatments of alpine meadow g/m2

2.6 放牧與圍欄對土壤有機碳儲量的影響

封育圍欄草地0～20cm土層土壤有機碳儲量顯著高于自由放牧草地（P＜0.05），其儲量變化順序從大到小為封育圍欄5年＞封育圍欄10年＞自由放牧，且0～30cm土層土壤有機碳儲量平均值分別為12.10，11.76和8.79kg/m2，與封育圍欄5年和10年相比，自由放牧草地土壤總有機碳儲量分別減少了26.28%和24.28%，表明放牧的干擾使得土壤有機碳儲量減少，圍欄封育是增強土壤碳儲量能力的一個有效方式（圖2）。方差分析也表明圍欄封育5年與10年草地相同土層之間總有機碳儲量差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同放牧方式下土壤有機碳儲量Fig.2 The storage of SOC under different grazing treatments of alpine meadow

2.7 放牧與圍欄對碳儲量分配的影響

圍欄封育5年總碳儲量為12 637.10g/m2，而土壤有機碳儲量、根系碳儲量和植物地上部分碳儲量分別占總碳儲量的95.73%，3.85%和0.42%。相對應圍欄封育10年和自由放牧草地總碳儲量分別為12 275.84，9 255.17g/m2，土壤有機碳儲量分別占總碳儲量的95.80%，96.38%，根系碳儲量分別占總碳儲量的3.81%，3.22%，地上部分碳儲量分別占總碳儲量的0.39%，0.40%（圖3）。結果表明，高寒草甸土壤有機碳分布最大，地上部分碳、氮儲量最小。與自由放牧相比較而言，土壤有機碳、根系碳儲量、地上碳儲量分別減少了3 180.01，188.53和 16.41g/m2。說明，高寒草甸碳變化主要來自于土壤層的變化，另外，放牧可能導致了碳的損失。

圖3 不同圍欄封育草地植物和土壤碳分配Fig.3 The distribute of soils and plants carbon under different grazing systems of alpine meadow

3 討論

3.1 圍欄與放牧對植物量的影響

植物生產力是高寒草甸生態系統健康評價的指標之一。試驗結果表明，圍欄封育5年和10年草地植物地上部分植物量比自由放牧草地的高，說明圍欄封育增加了高寒草甸植物量，特別是禾草類和0～10cm根系植物量。另外，由于圍欄封育高寒草甸植物功能群結構和比例也相應發生改變，這對于三江源區緩解冬季牧草匱乏提供一定的物質基礎。在高寒草甸生態系統中，盡管植物根系能夠延伸到土壤40～50cm［15］，但75%～90%植物根系主要分布于0～10cm土壤層。另外，植物根系是土壤有機質輸入的主要來源［16］，試驗研究表明，圍欄封育5年和10年草地根系植物量無顯著差異，自由放牧草地根系植物量為557.20g/m2，比圍欄封育減少了約40%。另外，根據C∶N發現，圍欄封育草地比自由放牧草地根質量更高，導致大量緩慢分解的碳儲存在地下，因此，這些說明圍欄封育草地受到溫度和管理方式等改變和干擾將釋放出更多的CO2。可見，放牧不僅使植物群落的結構和功能發生變化，且過度放牧造成土壤的退化。因此，必須合理利用草地，恢復退化草地植被，增加覆蓋度，減少水土流失，增加土壤、植物對碳的固定，使三江源區成為一個巨大的碳匯。

3.2 圍欄與放牧對土壤有機碳的影響

青藏高原草地面積僅為全國陸地面積的16.9%，全球陸地面積的1.02%，卻儲存著全國土壤有機碳量的23.44%，全球土壤碳庫的2.40%［17］，是公認的巨大的土壤碳庫。長期受高寒氣候環境條件影響所形成的高原地帶性植被類型，多以寒冷潮濕中多年生草本植物群落為主［18］。高寒草甸發育的高山草甸土壤富含有機質，土壤碳密度明顯高于其他地域土壤［19］。另外，青藏高原氣候寒冷，低溫致使高寒草地土壤有機質分解緩慢，對土壤有機碳的積累起著積極作用［20］，如果高緯度、高海拔的土壤經歷溫暖干燥的環境，就有可能釋放更多的CO2到大氣中。研究發現，圍欄封育草地土壤有機碳高于自由放牧草地，同時也發現土壤碳儲量與圍欄封育時間沒有顯著關系，也就是說，放牧引起了0～30cm土層碳損失，圍欄封育5年以后對于高寒草甸碳積累能力沒有提高，因此，今后研究人為因素與自然因素之間碳排放貢獻大小的相關理論，對我國和全球碳循環正常功能，維持全球及區域性生態系統碳平衡具有極其重要的作用。

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