群落物種多樣性與生產力關系的研究進展及展望

馬小煥，阮樹堂

（江西環境工程職業學院，江西 贛州341000）

1 引言

全球環境變化的成因及其后果，與各生態系統（生物圈）有著極其密切的關系，尤其是物種多樣性和生態系統功能的關系直接影響著環境的變化。在討論生態系統功能與物種多樣性之間的關系時，生產力又被認為是具有受生物多樣性影響的一個重要的生態系統功能特征。因此應研究各種生態系統中物種多樣性和生產力的關系，處理好兩者的關系就可以快速提高生態系統生產力，從而達到改善生態環境，持續發展的目的。

2 物種多樣性和生物生產力的概念

物種多樣性指某一生態系統中物種豐富度，又稱生物多樣性。物種多樣性對生態系統功能作用的研究是生物多樣性研究的核心領域之一。特別是群落或生態系統的結構和功能、生物多樣性與生產力的關系問題是近年來群落生態學中研究的中心問題。其中群落的結構指標是群落的物種組成，功能則指物質和養分循環、生物量和生產力等代表性指標。所以生態系統生產力水平是其功能的重要表現形式，而植物群落的生產力，即生態系統的初級生產力，是生態系統生產力的基礎。

生物生產力是指生物及其群體甚至更大尺度（包括生態系統及生物圈）生命有機體的物質生產能力，它隨著環境的不同發生變化，因此，它又成為環境變化和地球系統健康與否的指示物。物種多樣性是生態系統結構的一種度量，所以在某一地區，自然狀態下物種變化引起生態系統生產力變化如果是正常的，則證明該系統處于健康狀態；反之系統處于紊亂狀態。因此研究群落物種多樣性與生產力的關系對于闡明生物多樣性對生態系統功能的作用具有重要意義。

3 物種多樣性與生產力的關系

許多研究表明在自然群落中植物種多樣性與生產力密切相關，其相關格局主要有線性關系（單調上升或下降）、單峰關系（中等生產力水平多樣性最大）與不相關3種形式，但由于對3種關系的看法和解釋各不相同且存在很大爭議，因此，至今仍未得出一致的關于物種多樣性與生產力之間關系的模式。

3.1 物種多樣性與生產力呈線性關系

目前對于多樣性、生產力正效應的作用機理主要有兩種解釋：生態位互補和取樣效應或者稱為抽樣效應。生態位互補是指不同物種在資源利用上存在差異，或物種間存在正的相互作用，表明物種多樣性會導致生態系統功能的優化。取樣效應是指物種豐富的群落包含高產物種的可能性更大，而這些高產物種往往成為生態系統功能的主要貢獻者。

在關于混交林和純林孰優孰劣的研究中，發現混交林的優越性除了表現在抗干擾能力較強外，其生產力也較高。如華南的馬尾松純林與由馬尾松、藜蒴栲組成的混交林相比，后者的生產力較高，而且其差異性明顯。原因是混交林的生產結構更合理[1]。很明顯，混交林的物種多樣性比純林要高。

Tilman進行了Cedar Creek多樣性－生產力、可持續性實驗。該實驗采納Givnish的建議。在生態條件一致的147塊樣地（3m×3m）上，用播種的方法建立分別含有1、2、4、6、8、12、24種植物的群落。前5個豐富度水平的群落各有20個重復，l2物種數群落有23個重復，24物種數群落有24個重復。每個群落的物種從一個具有24個北美草原植物種的物種庫中隨機選擇產生。第2年，檢測不同群落的蓋度，以此作為群落生產力的指標；檢測植物根區土壤中N、N濃度，以此衡量群落利用資源的能力；檢測植物根區下土壤中N、N濃度，以此衡量群落的淋溶損失（1eaching loss），并且在受人為控制的草地上選取具有不同物種豐富度的樣地進行上述檢測工作。實驗結果顯示：豐富度高的群落，生產力更高、土壤中礦質資源利用得更充分、淋溶損失更少，即營養保持力更強。Tilman的實驗結果支持了關于物種多樣性對系統生產力和可持續性存在正效應的假說[2]。

然而，Huston認為是選擇概率效應制造了上述結果。含有更多物種的群落具有更大的包含高產物種的可能性更大，而混合植物群落的生產力往往是由少數高產物種決定的。這樣，從一個物種庫隨機抽取不同種構成的具有不同物種豐富度的群落，平均而言，物種豐富度越高其生產力就越高[3]。

Naeem巧妙地設計了“生態箱”的實驗來研究物種多樣性與生態系統功能的關系。他在人為控制其環境的房間里，用互相隔離的小室構建陸生微宇宙。在小室里，分別用9、15和31個物種組成一個多營養級的群落，低物種數的群落作為高物種數群落的子集，來模擬自然界中生態系統丟失部分物種的情況。該實驗測定了5個生態系統過程：群落的呼吸、分解、營養保持、植物生產力、保墑。實驗發現，物種豐富度高的微宇宙吸收更多CO2，有更高的生產力。Naeem據此認為物種多樣性對系統生產力有正效應，并從植被角度給出了解釋，多樣性高的系統中植物對空間占有更有效，可以吸收更多的光[4]。

而Huston對該實驗也提出了嚴厲的批評。他指出：非隨機性選取物種的方法使豐富度低的系統中僅有一些個體矮小的植物，而豐富度中等和高等的系統中含有個體較大的植物。實驗結果可能是由于植物個體大小的差異造成的，而非物種多樣性本身[3]。

在我國典型干旱山地系統中，對3個典型生境類型（沙化草地、土質陰坡、石質陰坡）的植物群落進行取樣，分析植物群落多樣性與其生產力關系。結果表明3個生境條件下，3種多樣性指數（Shannon－wienner指數、Simpson指數、Margalef豐富度指數）與生產力的線性關系擬合結果較好，說明干旱山地植物物種多樣性與其生產力關系是線性關系[5]。

杜國禎、劉正恒等以青藏高原東部地區典型高寒草甸植物群落為背景，從不同的時間和空間尺度水平研究了植物群落中物種豐富度與生產力（地上部生物量）關系的基本模式。得出結論高寒草甸植物群落中物種豐富度與生產力的關系呈對數線性增加關系，這實際上是空間和時間尺度放大時在時間和空間尺度的相互作用下高寒草甸植物群落中物種豐富度與生產力關系的一種總體模式[6，7]。

關于物種多樣性與生產力的負線性關系研究較少。李曉捷等在研究涇河流域森林植被類型物種多樣性和生產力關系時發現，樣方7個群系的喬木層、灌木層、草本層多樣性與生產力的關系分別表現為單調下降、單調上升、不明顯，群系總體多樣性與生產力的關系為單調下降[8]。

3.2 物種多樣性與生產力呈單峰關系

另一種假說認為，多樣性和生產力呈一種單峰曲線形式（狀似駝峰，故也稱為駝峰模型），即多樣性在低水平時隨生產力的增加而增加，但最終在達到足夠高的生產力時反而降低[9]。

駝峰模型假說是建立在競爭排斥理論基礎上的。駝峰模型假說可以預測在有限資源的基礎上競爭共存的植物種的數量，即物種在較低的資源供給狀態下，隨資源水平的提高而逐漸增加；但當資源水平變得很高時，物種數目則開始下降。Abramsky和Rosenzweig后來將該假說應用于動物生產力與多樣性之間的關系中。Grime最早注意到了在生產力與多樣性之間有這樣一種單峰關系。近年來，在所有提出的生產力和多樣性關系的假說中，該假說被認為是唯一得到了實驗和理論上的支持，甚至這種單峰格局被稱為唯一真實的生產力格局，而Huston DeAngelis也認為多樣性這種沿著生產力梯度格局的單峰曲線響應現象是普遍存在的。但以上的描述都隱含了一個事實，即均認為競爭程度的增加是導致高生產力時多樣性降低的原因，同時，高生產力將降低有限資源的空間異質性，使得生境變得更為均勻。

Hector的文章中提供的數據可以發現，在歐洲草地實驗的shefield UK樣地，物種數超過8后，生產力不再上升，反而下降[10]。

科爾沁沙質草地群落的物種豐富度和多樣性與初級生產力呈顯著的負二次函數關系，支持隨生態系統生產力的增加，物種多樣性為單峰形式，即在中等生產力水平物種多樣性最高的觀點[11]。沙質草地群落物種多樣性的變化，反映了由濕生化和土壤貧瘠化生境向中生、中旱生生境逐漸遞增的趨勢。濕草甸類型具有較高的生產力和較低的物種多樣性傾向；嚴重沙漠化類型具有低的生產力和低的物種多樣性傾向，而輕度和中度沙漠化類型具有中等生產力水平和最高的物種多樣性[12]。

3.3 物種多樣性與生產力的不相關性

Mittelbach和Waide搜集了生產力與生物多樣性關系的以往文獻進行分析，他們發現隨著研究的生物類型（植物、動物或微生物）、環境類型（陸地或水生）、時間空間尺度的變化，生產力與生物多樣性關系也發生變化，并沒有一致模式[13，14]。

Mittelbach等基于地理范圍，給出了4種空間尺度：地方的（0～20km）、景觀的（20～200km）、區域的（200～4 000km）、大陸至全球的（4 000km以上）；基于生態學意義，給出2種生態尺度：一個群落類型內的、跨群落類型的。在Mittelbach的調查中，他們發現：首先在不同空間尺度的模式中，對維管植物而言，小于大陸至全球尺度的多表現為單峰曲線關系（占41%～45%），其次是正相關關系。在大陸至全球尺度上，單峰曲線關系、正相關關系同時表現為最多的關系。對動物而言，不同的空間尺度中沒有表現出模式上的顯著變化。正相關、負相關、單峰曲線關系都很常見，沒有那種模式占主導地位。在不同的生態尺度中，不論對動物還是植物，與一個群落類型內的情況相比，跨群落類型中的單峰曲線關系更為常見。在水生系統與陸地系統中，單峰曲線關系在水生系統中占主導地位（65%），在陸地系統的無脊椎動物和植物中也很常見。水生系統與陸地系統中生產力與物多樣性關系總體分布上的差異對植物而言是顯著的，對動物而言則不顯著[13]。

在Waide的調查中，30%呈單峰關系，26%呈正線性關系，l2%呈負線性關系，32%關系不明顯。在大多數文獻中，生產力與物種多樣性關系的模式隨尺度的變化而變化[14]。

總之，現有的數據不足以得出生產力與物種多樣性關系的一般模式。不論是理論的分析還是實際的結果都告訴我們，在生產力與物種多樣性關系中，尺度的依賴性是極其重要的。

杜國禎、劉正恒等的研究也表明隨著研究的時間和空間尺度的改變，物種豐富度與生產力的關系會發生一些相應的變化，但空間尺度比時間尺度對物種豐富度與生產力的關系造成的影響更為顯著，這可能與高寒草甸植物群落的生長季短有關[6]。

矮篙草草甸、小篙草草甸和金露梅灌叢群落中物種多樣性與生產力的關系呈線性增加關系，藏篙草沼澤化草甸群落中線性增加關系不顯著，這表明群落生產力除受物種多樣性的影響外，也受物種本身特征和環境資源的影響[15]。

4 研究中存在的問題及前景展望

（1）片面強調物種多樣性對生產力的作用，而忽略了物種特性和物種組成對生產力的作用。了解種與種之間相互作用形成的各種關系，這對于探討物種對生態系統的貢獻、多樣性對生態系統的影響都是必須的[16～18]。另外，相似功能的物種可以組成功能群，功能群的多少和特性對生態系統的影響也是很有意義的[18]。

（2）對尺度問題的認識。生產力與生物多樣性是隸屬于不同的生物組織層次的，多樣性屬于群落范疇，生產力屬于生態系統范疇。群落生態學主要關心生態系統生物學組分的動態、進化等，其出發點是種群間的相互作用；而生態系統生態學主要關心生物與非生物所構成的整個生態系統的功能，如生產力。這兩個分支學科之間的交流是很少的。傳統的群落生態學將物種多樣性視為受非生物條件和生態系統水平限制的變量；而傳統的生態系統生態學將優勢種看作生態系統過程的生物決定性因素[19]。如何尋找連接二者關系的結合點是了解生產力與生物多樣性關系的突破口，這也將有助于群落生態學與生態系統生態學的真正的綜合[19]。

（3）實驗的設計問題。在今后的實驗設計中應該避免伴隨物種多樣性的變化而產生的其他因素的效應，至少要能區分這種伴隨的隨機因素與多樣性本身的作用。另外，大多數野外實驗都忽視除控制因素以外的其他因素的作用，認為它們對不同的生態系統的作用是相同的。這種認識是錯誤的，因為不同多樣性、不同類型的生態系統對不同的環境因素的敏感性是不同的。今后的實驗應該更加小心的控制那些可能增加環境異質性的限制因素，以求得出生產力與物種多樣性關系的一般的模式。

（4）實驗的設計由于受到研究項目的規模、資助強度、時限等的限制，實驗往往都局限于低多樣性簡單的系統；只考慮地上的多樣性，忽視地下微生物多樣性；只考慮某個生態學尺度的多樣性。因而，高多樣性的生態系統、跨群落生態系統尺度、綜合考慮地上地下多樣性的實驗應該多做。總之，實驗本身存在缺陷也是造成紛爭的根源之一[20]。

5 結語

對生產力與生物多樣性關系的研究已經深入開展。然而，至今尚未找到普適的理論來揭示二者之間的模式或作用機制，這也說明了生產力與生物多樣性關系的異常復雜性。面對目前復雜而繁多的生產力與生物多樣性關系的研究，如何將它們整合到一塊，形成一個明確、統一的認識，這需要我們繼續堅持不懈的努力。對尺度問題的深入研究在這方面有可能會起到關鍵的作用。面對日益加劇的人類對地球生態系統的控制，我們保持最大多樣性的努力需要我們對多樣性有更多、更完整的認識，地球多樣性存在的原因和對它的保護仍然是擺在生態學和社會學面前的重大挑戰[21]。

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