植物病原真菌寄生適合度的研究進展

田慧敏，于 震

（1.赤峰學院 生命科學學院，內蒙古 赤峰 024000；2.沈陽農業大學 林學院，遼寧 沈陽 110161）

植物病原真菌寄生適合度的研究進展

田慧敏1，于 震2

（1.赤峰學院 生命科學學院，內蒙古 赤峰 024000；2.沈陽農業大學 林學院，遼寧 沈陽 110161）

本文分析了植物病原菌寄生適合度的決定因素，總結了6種寄生適合度的測定方法及應用現狀，并對當前寄生適合度的研究現狀及在病原小種動態檢測和抗病基因研究中的應用做了綜述.

植物病原菌；寄生適合度；測定方法；應用

寄生適合度是由寄主基因型和病原菌基因型綜合決定的該病原菌在寄主上寄生、繁殖能力的量化值，是衡量寄主—病原物互作程度的重要指標[1]，是研究品種與小種群體互作動態的基礎，對抗病品種的合理布局、抗病育種持久性研究都有重要的實踐意義.病原物寄生適合度既可反映品種抗病性與病原物致病性之間的相互作用，又可反映出病原物小種與小種間的相互關系；既可作為植物病害流行學的重要指標，也可作為病原菌遺傳多態性研究的輔助手段.本文針對國內外寄生適合度的研究進展做一綜述.

1 寄生適合度決定因素的研究

寄生適合度由垂直抗性、水平抗性、毒性、侵襲力等四因子決定，業已明確垂直抗性與病原物毒性有關，病原菌侵襲力與垂直抗性為反向關系.小種的侵襲力越小，垂直抗性越強，抗性壽命越長.在垂直抗性不存在或被消除時，品種水平抗性和小種侵襲力以乘積的方式構成寄生適合度，即小種侵襲力越強，則小種在寄主上的寄生適合度越高，侵染越容易發生[2-5].寄生適合度與抗性水平之間關系的研究為抗病持久性的研究開辟了新的視野，也為寄主－病原物互作的研究提供了新的理論方向.但目前關于侵襲力的研究較少，侵襲力與垂直抗性及抗性持久性的具體關系也有待進一步探索.

2 寄生適合度測定方法的研究

上世紀七十年代以來，國內外許多植物病理學家采用單個參數測定的方法研究寄生適合度，如單病斑產孢量、嚴重度、相對產孢量、子代和母本的比例的改變、潛伏期、病原物的出現頻率等[6-8].但是單一組分不能完全反應多代連續的流行結果，因此，許多研究者將幾個參數綜合起來估測寄生適合度，如病害相對增長速度，即以孢子增長速度，孢子堆大小和每孢子堆的孢子數等病原菌繁殖能力代表寄生適合度[9].筆者認為，病害繁殖能力反映了病原物的致病能力和寄主與病原物相互作用的結果，在寄生適合度參數中占最重要的地位[10-12]，可以說病害的繁殖能力在一定程度上可以用來比較病原物的寄生能力，但它并不能全面代表病原物在寄主上的侵染、定殖、潛伏等特性.隨后研究者們利用病原物田間流行的特點，提出了綜合病情指數法、相對r值法和抗性組分法等.

2.1 綜合病情指數法

該法是以綜合病情指數作為寄生適合度的估測值，即普遍率、嚴重度和反應型的綜合指標，該法充分考慮了田間病害流行的特點，操作簡便易行，是田間植物病害量估測的重要手段，但容易受到環境因素、人為因素和其他病原菌的干擾，目前在小麥條銹菌、稻瘟病上都有應用[1，13，14].能有效測定田間病害的發生程度，但在寄主-病原物互作的研究有些不足.

2.2 相對r值法

相對r值即多品種—病原物組合在同一田間流行季節中表觀侵染速率之比，是在綜合病情指數法基礎上發展起來的，首先由Mackenzie提出[15]，隨后許多研究者利用初期和終期的綜合病情指數計算r值，估測病原物與寄主的寄生適合度和相對寄生適合度[16-18].相對r值能反應病原物種群數量增長速度，能有效測定病害發展多代后的擴展能力，操作可信度較高，是植物病害流行研究的重要指標之一.

2.3 抗性組分法

通過測定病害流行過程中的抗性組分，如侵染效率、潛伏期、產孢能力等性狀，以完全感病品種-最強致病小種為對照，計算寄主品種—病原物小種組合的相對數值作為寄生適合度的估測值.目前，抗性組分參數的選定存在較大的爭議，劉國勝等提出寄生適合度的參數包括侵染效率、潛伏期、病部大小等[19].隨后駱勇等以條銹菌為例提出了從侵染概率、產孢量、潛育期、病斑面積擴展、傳染期等參數來計算寄生適合度[20].近年來，在條銹菌中，許多研究者以小麥條銹菌為試材，對抗性組分法進行了深入研究[11-13,21]，雖然各自側重點不同，但一致認為侵染效率、潛伏期、產孢能力是最重要的寄生適合度參數.同時，該法在其他病原菌如葉銹菌、白粉病菌、稻瘟菌、玉米彎孢霉葉斑病菌、致病疫霉、玉米大斑病菌寄生適合度的測定上也有所應用[22-28].總之，抗性組分法科學有效地反映了病原菌從孢子萌發開始，經侵染、定殖和產孢諸階段的整個循環過程中寄生能力和繁殖能力，能較為全面地代表病原物的致病能力，但操作時工作量大，測定寄主、病原物的數量有限，對病原物流行的預測具有局限性.

2.4 混合小種測定方法

混合小種測定法是將兩個或兩個以上的病原物小種以不同比例接種于寄主上培養幾代后用不同的鑒別寄主分離，測定其小種在寄主上的消長比例來估測寄生適合度.該法在條銹、葉銹菌和桿銹菌都有應用,研究表明選擇適當的鑒別寄主分離小種，來推測混合群體中小種比例的方法是可行的[29-32].混合小種法復合田間多小種侵染的實際情況，但測試比較復雜，多小種混合侵染繼代培養試驗中不同小種變化除了相對寄生適合度外還需考慮小種重疊侵染及小種間相互作用如競爭、拮抗等，否則可能影響測定的準確度，而且混合小種法測試小種數目有限，目前還沒有快捷的方法將多個混合小種分離.

綜上所述，寄生適合度測定方法是相互關聯的，是從不同側面反映病原物與寄主之間的動態關系，均可作為估計相對寄生適合度的代表性指標.

3 寄生適合度在病原物流行動態預測中的應用

寄生適合度在病原小種的預測中起著重要的作用，通過對病原物寄生適合度的測定，明確病原物毒性的強弱，特別是病原物在當前大面積種植寄主品種上寄生適合度的研究，對于病原物種群動態的監測和預防病害大面積流行具有重大的意義.許多研究者利用寄生適合度成功地預測了病原物小種的消長動態.如楊之為、吳立人等（1991）分別利用寄生適合度不同方法成功地預測了小麥條銹菌生理小種條中29將成為流行小種[33,34].張傳飛等（1994）利用抗性組分法發現條中26和條中29寄生適合度較高，驗證了曾預測條中29號為優勢小種[11].張中發等（1999）針對青海省小麥品種對條中29、條中30、條中31的寄生適合度進行研究，發現條中31小種自身繁殖能力強，有更強的適應性，會成為優勢小種，對當時的生產具有積極地指導作用[35].田慧敏等（2008）利用寄生適合度，驗證了條中32為當前的優勢小種，預測了水源11-14很可能上升為優勢小種[12].王寶通等（2009）通過寄生適合度的研究，發現Su11-4、Su11-14和CY32，已經成為我國目前小麥條銹菌的優勢小種 (類型)，CY31和感染“中四”苗期的新菌系T4類型，由于寄生適合度低，不會成為今后一個時期的流行小種[13].總之，因此科研工作者們試圖通過寄生適合度建立一種病原物流行的預測機制，能夠快速準確的計算各小種的寄生適合度，及時掌握病原菌的消長動態，準確把握時機，制定合理的防治措施，為病害流行的長期測報提供了科學依據.

4 寄生適合度在抗性育種中的應用

寄生適合度既可以用于慢銹品種的抗性鑒定，也可作為抗性基因推導的輔助手段，對抗性基因的合理布局起到了指導作用.張中發等（1999）針對當時的優勢條中小種31的寄生適合度較高的現狀，測得高原602最為感病，互麥11號相對抗病品種，指導了當時的生產活動.田慧敏（2008）等通過寄生適合度的測定，明確了我國大面積種植小麥品種抗感性，從而為小麥品種合理布局提高抗銹性提供有力依據.馬青（2002）等采用抗性組分法測定了15個小麥品種的4個抗性組分進行了測定，鑒定出了慢銹性和高溫抗銹性品種[36].曹世勤等（2006）對典型慢條銹品種成株期抗性組分測定發現慢條銹品種反應型和普遍率與快條銹品種差異不大，但病情指數、侵染點數、潛育期、相對寄生適合度有明顯差異.提出了潛育期、病情指數和相對寄生適合度是田間鑒定品種慢條銹性的簡易、快速的方法[37].閆丹丹（2011）針對我國115個小麥品種進行了抗條銹基因推導分析，同時測定了當前抗性基因Yr26有毒性的新小種在當前主栽品種上的寄生適合度[38].事實證明，寄生適合度在指導作物生產實踐，合理布局作物品種格局和有效預防病害的發生發展等方面正在起著重要的作用.

5 現狀與展望

寄生適合度的研究對病原物新小種及專化型的產生、發展規律，指導植物的抗病育種及預測品種抗病性壽命等都具有重要的指導意義.隨著科學研究向分子水平的發展，寄主植物的抗病機制和病原物的致病性機理的研究已取得突飛猛進的發展，但對于寄生適合度的研究卻不多見.雖然寄生適合度在植物病害流行中的作用已引起了一些研究者的重視，并且將其與分子生物學結合起來進行了探索性研究[28,37]，但是國內寄生適合度的研究仍相對滯后，研究的范圍較窄，僅限于少數幾種植物病害.因此，希望植物病理學家們在熱衷于病原菌分子遺傳學和寄主抗性基因研究的同時，別忽視了作為植物病害重要指標的寄生適合度.雖然現階段寄生適合度的研究方法仍處于探索階段，但隨著分子流行學及分子輔助手段的迅猛發展，將有更精確更科學的研究手段應用到這一領域，在植物病害研究中將會發揮重要的作用.

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S432.1

A

1673-260X（2012）08-0053-03

內蒙古高等學校科學研究項目(NJZY12309)