牛羊對碳水化合物的吸收及代謝

李 莉

（四川省鹽邊縣桐子林鎮(zhèn)獸醫(yī)站，四川 鹽邊 617100）

植物以 CO2和 H2O為原料，通過光合作用合成碳水化合物。碳水化合物分為粗纖維和無氮浸出物，粗纖維是細胞壁的主要組成成分，無氮浸出物主要存在于細胞內容物中，它們易被牛羊消化吸收，一般消化率在95%以上。

1 牛羊對碳水化合物的消化吸收

1.1 對粗纖維的消化吸收 粗纖維由纖維素、半纖維素、果膠、木質素、二氧化硅等組成。

1.1.1 從植物細胞壁的最外層往里數(shù)，第一層叫間隔層，分布的主要是果膠，牛羊消化道中的酶不能將其水解，其主要依賴腸道細菌的作用而被消化。

1.1.2 從細胞壁往里數(shù)的第二層叫初生壁，其含纖維素10%～20%，含半纖維素2.5%～10%，含木質素1.25%～2.5%。纖維素是葡萄糖分子的聚合物，半纖維素是戊糖和已糖的混聚物，其不溶解于水和鹽酸。瘤胃細菌能產(chǎn)生纖維素酶和半纖維素酶而將二者分解成揮發(fā)性脂肪酸。

1.1.3 再往里的第三層叫次生壁，其含纖維素10%～20%，含半纖維素7.5%～30%，含木質素3.75%～7.5%。木質素不是碳水化合物，它幾乎不受瘤胃細菌的作用。試驗表明，飼料中木質素每增加1%，牛羊對飼料有機質的消化率就下降0.8%。

1.2 對無氮浸出物的消化吸收無氮浸出物包括淀粉、糖、多縮戊糖、配糖體、單寧物質、維生素C等。

1.2.1 牛羊前胃的特點 牛羊的消化器官由口腔、食管、胃（包括瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和真胃，前三胃合稱前胃）、小腸、大腸等組成。牛羊的瘤胃和網(wǎng)胃相當于發(fā)酵罐，是消化碳水化合物，特別是粗纖維的器官。瘤胃細菌區(qū)系中纖維分解菌約占瘤胃活菌的1/4，另外還有分解淀粉和糖的細菌存在。其次，瘤胃和網(wǎng)胃的容積大，如羊的前胃容納內容物重量可達4～6 kg，牛的前胃容納內容物重量達30～60kg。飼料在前胃停留時間長，為細菌消化提供了條件。

1.2.2 牛羊對碳水化合物的消化吸收 牛羊采食的碳水化合物在口腔、食管內不發(fā)生變化，其進入瘤胃和網(wǎng)胃后，在細菌的作用下按以下步驟進行降解：第一步是高分子的碳水化合物降解為單糖。例如淀粉降解為糊精、麥芽糖至葡萄糖；纖維素降解為纖維多糖、纖維二糖至葡萄糖；半纖維素降解為纖維多糖、木糖和葡萄糖等。第二步是單糖進一步降解為以乙酸、丙酸和丁酸為主的揮發(fā)性脂肪酸以及CO2、CH4和 H2等。揮發(fā)性脂肪酸被瘤胃壁吸收，而CH4和H2則隨噯氣由口腔逸出。

在瘤胃中未被消化的碳水化合物和在其中合成的細菌多糖體通過真胃進入小腸。纖維素、半纖維素在小腸內不發(fā)生變化，淀粉、糖和細菌多糖體等經(jīng)胰、腸碳水化合物酶的作用生成葡萄糖被吸收。小腸未消化吸收的碳水化合物和細菌多糖體進入大腸后，被細菌降解為揮發(fā)性脂肪酸。脂肪酸部分由大腸壁吸收，未被降解和吸收的碳水化合物隨糞便排出。

1.3 影響瘤胃揮發(fā)性脂肪酸之間摩爾濃度比例的因素 正常情況下，碳水化合物在瘤胃內所形成的揮發(fā)性脂肪酸之間的摩爾濃度的比值是：乙酸70%（40.6%～74%）、丙酸 20%（16.5%～39%）、丁酸10%（6.6%～13.9%）。當日糧精料比例較高時，瘤胃pH值處于酸性，利于淀粉分解菌的活動，可使纖維分解菌受到抑制，其結果是丙酸產(chǎn)生量增多。反之，當日糧粗飼料的比例較高時，瘤胃pH值處于近中性，適合纖維分解菌的活動，其結果為乙酸產(chǎn)量增加，丙酸減少。

提高丙酸的比例可提高飼料的利用率。一些飼料添加劑，例如瘤胃素可調節(jié)瘤胃發(fā)酵功能，提高丙酸比例，若用于肉牛，可提高飼料利用率10%以上。

精料經(jīng)蒸汽處理或粗料磨細粉碎、壓成顆粒后均可提高丙酸的比例。

對于奶牛，使用精料過多或粗料粉碎過細會使瘤胃丙酸比例過高、乙酸比例過低，其結果可導致乳脂率下降。當乳牛日糧粗纖維低于17%時，乳脂率則低于正常值。粗纖維水平達13%時，瘤胃將出現(xiàn)乳酸發(fā)酵，隨乳酸在瘤胃中的不斷積累，當pH值下降到5以下時，纖維分解菌和淀粉分解菌的活動受到限制，同時乳酸通過瘤胃壁進入血液，血液的pH值隨之下降，導致奶牛乳酸中毒，嚴重時可造成死亡。

2 牛羊對碳水化合物的代謝

碳水化合物在牛羊瘤胃和大腸中生成揮發(fā)性脂肪酸，其中乙酸和丁酸被吸收后，經(jīng)血液輸送到乳腺而合成乳脂肪，或者經(jīng)血液輸送到脂肪組織而合成體脂肪，或者通過三羧酸循環(huán)氧化供給牛羊能量。而丙酸被血液送到肝臟，轉化成葡萄糖，參與供給能量，或者形成糖元貯存在肝臟和肌肉中，或者形成乳糖和體脂肪。在小腸內形成的葡萄糖經(jīng)小腸壁吸收后進入肝，或者形成糖元，或者供給能量和形成體脂肪。

牛羊對碳水化合物的消化部位主要為瘤胃，小腸、結腸和盲腸為輔助消化器官。碳水化合物的代謝是以揮發(fā)性脂肪酸為主，葡萄糖代謝為輔。