模擬鹽脅迫對白榆種子發(fā)芽、出苗及幼苗生長的影響

劉炳響，王志剛，楊敏生，梁海永

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 保定071000）

土壤鹽漬化是制約農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重大問題。土壤鹽漬化使大面積土壤資源難以利用，嚴(yán)重制約農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的改善。全世界約有3.8億hm2土地具有不同程度的鹽漬化，約占可耕地面積的10%。我國約有2 600萬hm2鹽荒地和700萬hm2次生鹽漬化土壤，占可耕地面積的25%左右［1］。隨著我國人口的劇增、工業(yè)的迅猛發(fā)展和生態(tài)環(huán)境改善的迫切需要，合理開發(fā)和利用大面積的鹽漬化土地，篩選耐鹽植物資源，提高農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)能力，改善鹽漬化土地生態(tài)環(huán)境成為我國農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中的迫切任務(wù)。

白榆（Ulmus pumila）是我國華北、東北、西北等地區(qū)重要的鄉(xiāng)土樹種，其生長快、材質(zhì)好，適應(yīng)性強(qiáng)，特別是耐鹽堿、抗寒、抗旱、耐瘠薄，對煙和有毒氣體的抗性也較強(qiáng)。同時(shí)，白榆樹皮含纖維16.14%，纖維堅(jiān)韌，可代麻用，制繩索、麻袋或人造棉。樹皮及根皮有粘液的膠質(zhì)物，可作造紙糊料。果實(shí)俗稱榆錢，種子含油率25.5%，可榨油供食用，制肥皂及其他工業(yè)用油。新鮮嫩葉是很好的牲畜飼料，果、葉、樹皮還可入藥［2］。目前，白榆是我國北方濱海鹽堿地造林的主要樹種之一，現(xiàn)階段對白榆抗鹽性方面的研究也有不少報(bào)導(dǎo)［3－5］，但主要集中在白榆幼苗耐鹽性比較及白榆對鹽脅迫的生理響應(yīng)方面。

白榆在華北、東北地區(qū)濱海鹽化土壤中有很多成片或者零星野生資源分布，每年4－5月份大量白榆種子散落，但林下少有白榆種子萌發(fā)成苗。因此，深入了解鹽化土壤如何制約白榆種子萌發(fā)、出苗和幼苗生長，探討鹽脅迫條件下白榆萌芽和幼苗生長狀況與土壤鹽分的關(guān)系，從而進(jìn)一步揭示白榆種子萌發(fā)、出苗和幼苗生長階段適應(yīng)鹽漬環(huán)境的機(jī)理具有重要意義。對鹽脅迫白榆萌芽、出苗，生長的影響等方面進(jìn)行了研究，試圖理解白榆對鹽漬環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及抗鹽苗木的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試白榆種子2011年5月初采于河北省鹽山縣耐鹽堿林木良種繁育基地。選取籽粒飽滿、質(zhì)地均勻的種子，試驗(yàn)于2011年5月10至6月20日進(jìn)行。

1.2 種子萌芽實(shí)驗(yàn)

試驗(yàn)采用中性鹽NaCl，設(shè)置4個(gè)濃度梯度，分別為0（蒸餾水對照）、100、200和300mmol／L。在12cm的培養(yǎng)皿內(nèi)鋪設(shè)2層定性濾紙，每皿澆相應(yīng)濃度的NaCl溶液10mL后播種30粒，置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)［6，7］，每個(gè)處理5次重復(fù)。種子萌發(fā)過程中每24h觀察記錄1次種子的發(fā)芽情況（以芽長達(dá)到種子長一半為種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)）。在統(tǒng)計(jì)發(fā)芽粒數(shù)期間測定培養(yǎng)皿重量，如水分損失過多可添加適量蒸餾水。在發(fā)芽末期連續(xù)5 d發(fā)芽粒數(shù)平均不足供試種子總數(shù)的1%時(shí)計(jì)算發(fā)芽率，并計(jì)算發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間。各發(fā)芽指標(biāo)計(jì)算公式如下［8，9］：

其中Gi為第i天發(fā)芽種子數(shù)，Di為天數(shù)。

1.3 田間出苗實(shí)驗(yàn)

于河北農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃進(jìn)行田間試驗(yàn)，土壤含鹽量為0.06%，有機(jī)質(zhì)含量2.04%，全氮1.63g／kg。選用底部有孔的盆（口徑30cm，高30cm），每盆裝土干重10kg，根據(jù)實(shí)驗(yàn)需要，按照質(zhì)量分?jǐn)?shù)配置成NaCl濃度為0%，0.1%，0.2%，0.3%，0.4%，0.5%六個(gè)鹽分處理。每盆選取100粒飽滿的白榆種子均勻播于盆中，播種后覆土0.5cm左右，每個(gè)鹽分處理5盆重復(fù)。實(shí)驗(yàn)過程中，定期澆少量水，以平衡蒸發(fā)量。為防止鹽分流失，花盆下墊塑料托盤，滲出的溶液再返倒回盆中。播種后每天觀察記錄出苗和死苗情況，以兩片子葉出土定義為出苗，并記錄出苗時(shí)間，第10天計(jì)算出苗率（出苗數(shù)／播種種子數(shù)）。出苗后正常生長，在15d仍存活的苗定義為成苗，計(jì)算成苗率（成苗數(shù)／播種種子數(shù)）。

1.4 鹽脅迫對幼苗生長影響測定

第30天統(tǒng)計(jì)各處理白榆幼苗存活情況（存活數(shù)／播種種子數(shù)），測定成活幼苗平均高度、根系條數(shù)和平均長度及快速葉綠素?zé)晒鈪?shù)。快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線測定與計(jì)算方法：每個(gè)處理選取測定5株，參考Strasserf等［10］的方法，測定前先將葉片暗適應(yīng)15min，然后利用Pocket PEA植物效率分析儀（Hansatech，UK）測定葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（O－J－I－P曲線）。

JIP－test分析：根據(jù)李鵬民等［11］的方法，對獲得的OJIP熒光誘導(dǎo)曲線進(jìn)行分析：最大光化學(xué)效率（在t＝0時(shí)）φPo；捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的概率（在t＝0時(shí)）Ψo；用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（在t＝0時(shí)）φEo；用于熱耗散的量子比率φDo；單位面積吸收的光能（在t＝0時(shí)）ABS／CSO；單位面積吸收的光能（在t＝tFM時(shí)）ABS／CSM；單位面積捕獲的光能（在t＝tFM時(shí)）TRO／CSM；單位面積的電子傳遞的量子產(chǎn)額（在t＝tFM時(shí)）ETO／CSM；單位面積的熱耗散（在t＝tFM時(shí)）DIO／CSM；單位面積的反應(yīng)中心的數(shù)量（在t＝0時(shí)）RC／CSO；單位面積的反應(yīng)中心的數(shù)量（在t＝tFM時(shí)）RC／CSM；以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIABS；以單位面積為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PICSM；以單位材料面積為基礎(chǔ)的推動(dòng)力DFCSM。

表1 鹽脅迫對白榆種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間的影響Table 1 Effects of salt stress on germination rate，germination index and mean germination time of U.pumila

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2003進(jìn)行計(jì)算，用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對白榆種子萌發(fā)的影響

100mmol／L鹽濃度白榆種子發(fā)芽率與對照相比差異不顯著（表1），說明白榆種子具有一定的耐鹽性。鹽分濃度達(dá)到200mmol／L，白榆種子發(fā)芽率降低達(dá)到顯著水平，隨著溶液鹽濃度的增加，種子發(fā)芽率急劇下降，當(dāng)鹽分濃度300mmol／L，發(fā)芽率下降為對照水平的31.20%。與發(fā)芽率相比，白榆種子發(fā)芽指數(shù)對鹽脅迫的反應(yīng)更加敏感，100mmol／L鹽濃度發(fā)芽指數(shù)與對照相比差異不顯著，200和300mmol／L鹽濃度下，發(fā)芽指數(shù)顯著下降，分別比對照下降53.05%和87.80%。鹽脅迫使種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)下降，同樣也會(huì)影響種子的發(fā)芽時(shí)間，使種子萌發(fā)延遲，當(dāng)鹽濃度到達(dá)200 mmol／L差異顯著，300mmol／L鹽濃度使種子平均發(fā)芽時(shí)間延長了3.93d。

2.2 鹽脅迫對白榆幼苗出苗和成活的影響

隨著土壤中鹽濃度的增加，白榆出苗率和幼苗成活率整體呈現(xiàn)下降的趨勢（圖1）。0.1%鹽濃度沒有顯著降低白榆的出苗率，當(dāng)土壤鹽分含量0.2%以上（包含0.2%），白榆出苗率急劇下降，均顯著低于對照水平，出苗率分別為對照的69.44%，30.56%，15.65%和9.54%。鹽漬化土壤中，白榆出苗并不意味著成活，受土壤鹽分和水分脅迫可能造成白榆幼苗出苗后陸續(xù)死亡。白榆幼苗成活率與出苗率趨勢相同，但出苗率對鹽分脅迫程度敏感，0.1%鹽濃度成苗率顯著低于對照水平，隨著土壤鹽濃度的增加，出苗后死亡比例逐漸增大。

2.3 鹽脅迫對白榆存活和生長的影響

由于有些成活的白榆幼苗不能適應(yīng)土壤鹽漬環(huán)境，加上土壤表層鹽分受太陽光照影響較大，造成一部分幼苗不能存活。播種30d后，白榆存活率隨著土壤鹽分濃度的增加而降低，各鹽分處理顯著低于對照水平（表2）。白榆幼苗苗高和根長對土壤鹽脅迫的反應(yīng)十分敏感，隨土壤鹽濃度增加，平均苗高和平均根長均顯著下降，鹽脅迫抑制了白榆幼苗的苗高和根系生長。根系生長對鹽脅迫的響應(yīng)更加敏感，各鹽分處理根長比苗高下降的比例高6.28%，17.14%，28.21%，18.62%和12.65%。土壤0.1%鹽濃度白榆幼苗根系條數(shù)略有增加，但達(dá)到顯著水平。當(dāng)土壤鹽分濃度到達(dá)0.30%，根系條數(shù)下降顯著低于對照，并隨土壤鹽濃度的進(jìn)一步增加，根系條數(shù)迅速下降。

圖1 鹽脅迫對白榆出苗率（10d）和成活率（15d）的影響Fig.1 Effects of salt stress on the emergence rate（10d）and survival seedling rate（15d）of U.pumila

表2 鹽脅迫對白榆幼苗存活率、苗高和根系生長的影響Table 2 Effects of salt stress on the survival rate，height and root growth of U.pumila

2.4 鹽脅迫對快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的影響

圖2為白榆不同鹽濃度處理下，O－J－I－P曲線的變化情況。不同濃度鹽處理快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（O－J－I－P曲線）變化顯著。隨著鹽脅迫濃度的增加，J點(diǎn)和I點(diǎn)的熒光強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，均明顯高于對照。J相和I相顯著升高，鹽脅迫葉片J相的變化是由于QB－非還原性PSⅡ反應(yīng)中心在PSⅡ反應(yīng)中心中所占的比例增加造成的。鹽脅迫葉片I相的升高可能是還原型PQ庫失活所致。白榆在鹽處理下O－J－I－P曲線變形為O－J－K－I－P曲線，即在曲線中出現(xiàn)明顯的拐點(diǎn)K，K點(diǎn)出現(xiàn)在5ms左右。

圖2 白榆不同鹽處理下的 O－J－I－P曲線Fig.2 The curve of O－J－I－P of U.pumilaunder salt stress

2.5 鹽脅迫對量子產(chǎn)額或能量分配比率的影響

白榆在不同鹽度處理下吸收、轉(zhuǎn)化、用于電子傳遞和以熱輻射方式耗散的能量發(fā)生明顯變化（表3）。φPo反映了暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率，其測定與調(diào)制式熒光儀的參數(shù)Fv／Fm的測定相一致，隨著鹽處理濃度增加，白榆葉片φPo先升高后降低，當(dāng)鹽脅迫濃度達(dá)到0.3%，φPo下降達(dá)顯著水平，說明光合機(jī)構(gòu)發(fā)生了光抑制，發(fā)生光抑制是PSⅡ受到傷害的體現(xiàn)，也是植物進(jìn)行光保護(hù)的過程；Ψo反映了在反應(yīng)中心捕獲的激子中，用來推動(dòng)電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的其他電子受體的激子占用來推動(dòng)QA還原激子的比率，當(dāng)鹽濃度達(dá)到0.5%時(shí)，與對照相比Ψo降低達(dá)到顯著水平，而0.20%～0.40%與對照相比，Ψo雖有降低，但差異不顯著；φEo用于電子傳遞的量子產(chǎn)額，反映了反應(yīng)中心捕獲的光能將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的概率，隨著鹽處理濃度增加，葉片φEo先升高后降低，當(dāng)鹽處理濃度達(dá)到0.4%，φEo降低與對照相比差異顯著，φEo比對照降低了10.9%；φDo用于熱耗散的量子比率，鹽處理增加了白榆葉片φDo，當(dāng)鹽脅迫濃度達(dá)到0.3%，φDo增加達(dá)顯著水平。鹽脅迫下，葉片光合系統(tǒng)吸收的光能應(yīng)用于光化學(xué)反應(yīng)的能量降低，而天線耗散能量增強(qiáng)，葉片具有較高的過剩能量耗散能力，有效地通過葉黃素循環(huán)耗散掉過剩的激發(fā)能，是其自我保護(hù)的一種機(jī)制。

表3 NaCl脅迫下白榆葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)變化Table 3 Changes of chlorophyll a fluorescence parameters under NaCl stress of U.pumila （mean±SE）

2.6 鹽脅迫對比活性參數(shù)的影響

ABS／CSO其大小近于初始熒光Fo是PSⅡ反應(yīng)中心全部開放時(shí)的熒光，其大小主要與PSⅡ天線色素內(nèi)最初激子密度、天線色素到PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞速率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)和葉綠素含量有關(guān)，而與光合作用的光化學(xué)反應(yīng)無關(guān)［12，13］。鹽分含量低于0.2%，ABS／CSO呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，但未達(dá)到顯著差異水平。當(dāng)NaCl含量達(dá)到0.3%時(shí)，ABS／CSO比對照顯著增加，可能是植物葉片PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)了可逆的失活或出現(xiàn)了不易逆轉(zhuǎn)的破壞，也可能由于植物葉片類囊體膜受到損傷造成的，ABS／CSO增加量越多，類囊體膜受損壞程度就越嚴(yán)重，光合作用潛力下降，活性則降低。隨著土壤鹽含量的增加，單位面積吸收的光能（t＝tFM時(shí)，ABS／CSM≈Fm）和單位面積反應(yīng)中心數(shù)量（RC／CSO和RC／CSM）呈現(xiàn)下降趨勢。ABS／CSM的下降主要是鹽脅迫使反應(yīng)中心降解或失活，或是導(dǎo)致天線色素結(jié)構(gòu)的改變并迫使天線色素降解，從而引起葉片捕獲的光能下降，進(jìn)而導(dǎo)致單位面積上用來還原QA的激發(fā)能（TRO／CSM）及進(jìn)入超過QA的電子傳遞鏈中的還原能（ETO／CSM）減少。單位面積光合機(jī)構(gòu)有活性反應(yīng)中心的數(shù)目（RC／CSO和RC／CSM）的下降則是由于鹽脅迫導(dǎo)致白榆葉片PSⅡ反應(yīng)中心降解和失活造成的。TRO／CSM和ETO／CSM反應(yīng)單位面積光能捕獲和電子傳遞的量子產(chǎn)額，隨土壤鹽濃度增加，均呈先升后降的趨勢。當(dāng)土壤鹽濃度達(dá)到0.2%（TRO／CSM）和0.3%（ETO／CSM）時(shí)差異顯著，說明低鹽處理，并未影響葉片單位面積光能捕獲和電子傳遞的量子產(chǎn)額，當(dāng)土壤鹽含量達(dá)到濃度，TRO／CSM和ETO／CSM均顯著降低，嚴(yán)重制約了單位面積葉片的光能捕獲和電子傳遞過程。

隨著土壤鹽含量的增加，DIO／CSM先降后增，當(dāng)土壤鹽處理達(dá)到0.4%（表4），DIO／CSM達(dá)到顯著水平，為保護(hù)光合機(jī)構(gòu)不被過剩激發(fā)能傷害，白榆啟動(dòng)光保護(hù)機(jī)制，熱耗散掉過多的光能，這也就從另一個(gè)角度說明0.4%鹽濃度處理導(dǎo)致反應(yīng)中心失活，使剩余的反應(yīng)中心所承受的激發(fā)壓增大，葉片遭受鹽脅迫后啟動(dòng)了相應(yīng)的防御機(jī)制，使得葉片中過剩激發(fā)能得到及時(shí)耗散。

表4 NaCl脅迫下白榆比活性參數(shù)變化Table 4 The specific activity under NaCl stress parameter changes of U.pumila （mean±SE）

2.7 性能及推動(dòng)力的影響

PIABS指以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，PICSM指以單位面積為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，DFCSM以單位材料面積為基礎(chǔ)的推動(dòng)力。隨土壤鹽脅迫濃度的增加，PIABS、PICSM和DFCSM均較大幅度降低。PIABS分別下降了8.8%，13.1%，28.1%，52.8%和67.0%（圖3），鹽分嚴(yán)重影響了植物對光能的吸收。單位材料面積的性能指數(shù)PICSM分別比對照下降24.7%，26.8%，36.6%，46.1%和74.4%，以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIABS、單位材料面積為基礎(chǔ)的推動(dòng)力DFCSM和單位面積為基礎(chǔ)的性能指數(shù)在土壤鹽濃度0.1%時(shí)差異顯著，可見PIABS、PICSM和DFCSM三個(gè)參數(shù)對鹽脅迫十分敏感，能很好地反映脅迫對光合機(jī)構(gòu)的影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 鹽脅迫對白榆萌芽、出苗和存活的影響

隨著鹽脅迫濃度的增加，白榆種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢，平均發(fā)芽時(shí)間逐漸延長，這與紀(jì)榮花等［14］研究結(jié)果相一致，說明這3個(gè)指標(biāo)均反映了白榆種子對鹽脅迫的響應(yīng)。100mmol／L鹽濃度對白榆發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間的影響均差異不顯著，說明白榆種子能夠忍受100mmol／L鹽濃度，具有一定的耐鹽性，只有鹽處理達(dá)到一定濃度，才會(huì)對白榆種子萌芽造成影響。發(fā)芽指數(shù)對鹽濃度變化最為敏感，可作為白榆種子耐鹽性篩選的重要指標(biāo)。

植物生長周期中不同階段對逆境的耐受能力不同，一般認(rèn)為，種子階段的耐受能力強(qiáng)，幼苗階段耐受能力較弱［15，16］，所以萌發(fā)了的種子不一定出苗，即使出苗也不意味著能夠存活下來。隨著土壤鹽濃度增加，白榆幼苗出苗率、成苗率和存活率均呈下降趨勢，且各鹽分處理（對照除外），出苗后一些幼苗陸續(xù)死亡。這種趨勢也就揭示了濱海鹽堿地有很多成片或者零星野生資源分布，每年大量白榆種子散落，但林下極少有白榆幼苗的原因。

圖3 不同NaCl脅迫下性能及推動(dòng)力的變化Fig.3 The changes of performance and driving force under different NaCl stress

3.2 鹽脅迫對白榆幼苗生長的影響

鹽脅迫抑制了白榆幼苗生長，平均苗高和平均根長均顯著下降，這與陳炳東等［17］、李存楨等［18］與景艷霞和袁慶華［19］研究結(jié)果相一致，根系條數(shù)則呈先增加后降低的趨勢。根系伸長對鹽脅迫的響應(yīng)更加敏感，更能反映鹽脅迫對白榆幼苗生長的影響。植物根系直接和土壤接觸，收到鹽分、水分和養(yǎng)分吸收的影響，受影響最為直接。

3.3 鹽脅迫對白榆葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的影響

PSⅡ?qū)δ婢趁{迫非常敏感，因此，植物葉片的PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)特性是衡量逆境脅迫對光合器官傷害的有效指標(biāo)［20，21］。NaCl處理可以增加PSⅡ?qū)獾拿舾行裕铀俟庖种频漠a(chǎn)生，通過降低反應(yīng)中心的光能捕獲效率，避免吸收過多光能，從而減少對光合機(jī)構(gòu)造成的損傷；隨著土壤鹽濃度增加，反應(yīng)中心數(shù)目也受到影響，植物進(jìn)一步減少光能的吸收，這種反應(yīng)中心失活可能也是植物自身的一種保護(hù)機(jī)制［22］，避免光合機(jī)構(gòu)受到損傷。電子傳遞鏈Q(jìng)A后的電子傳遞也受到影響，這表明QA后的暗反應(yīng)也可能受到了影響。

很多研究表明，脅迫會(huì)使最小熒光值（FO）升高，ABS／CSO大小近于初始熒光（FO），隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，最小熒光值增加，F(xiàn)o上升，說明PSⅡ內(nèi)色素吸收的能量流向光化學(xué)的部分減少，以熱和熒光形式散失的能量增加，這樣避免或減輕光合機(jī)構(gòu)的破壞。造成白榆ABS／CSO升高的原因，可以歸結(jié)為2個(gè)方面。第一，鹽脅迫使PSⅡ反應(yīng)中心與色素天線細(xì)胞分離，阻斷了能量向PSⅡ中的傳遞過程。反應(yīng)中心與天線細(xì)胞的這種分離是一種激發(fā)能的猝滅器，它可以耗散掉過多的光能，從而保護(hù)鄰近的反應(yīng)中心不受破壞。第二，鹽處理打破了QA和QB的氧化還原平衡，使得電子可以更加容易從質(zhì)體醌庫中流回，導(dǎo)致了Fo處的熒光有所上升［13，23］。

快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（O－J－I－P熒光曲線）包含大量有關(guān)光合原初光化學(xué)反應(yīng)的信息，能更好地反映脅迫對光合機(jī)構(gòu)的影響［24，25］。現(xiàn)已證明，O－J－I－P熒光曲線中K點(diǎn)的出現(xiàn)與PSⅡ的供體，特別是放氧復(fù)合體受傷害有關(guān)［26，27］，當(dāng)PSⅡ的供體側(cè)受到傷害時(shí)，經(jīng)過很短的時(shí)間（在J點(diǎn)之前），葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量就會(huì)急劇上升，出現(xiàn) K 點(diǎn)，多相熒光（O－J－I－P）變?yōu)椋∣－J－K－I－P）［28－30］。鹽脅迫導(dǎo)致 K 點(diǎn)（5ms）的出現(xiàn)，K 點(diǎn)的出現(xiàn)是由于水裂解系統(tǒng)被抑制以及QA之前受體側(cè)的部分被抑制所造成的。在此抑制過程中，受傷害的是放氧復(fù)合體（OEC），所以K點(diǎn)也可以作為OEC受傷害的一個(gè)特殊標(biāo)記點(diǎn)［10，31，32］，Ψo則可以反映PSⅡ受體側(cè)的相對電子傳遞速率［11］。

鹽脅迫下，φPo和Ψo降低，導(dǎo)致QA傳遞電子的能力下降，引起φEo下降，但φDo顯著提高，白榆葉片的自我保護(hù)機(jī)制啟動(dòng)；φEo明顯下降也表明了鹽脅迫抑制QA－的電子傳遞。鹽脅迫對PSⅡ電子傳遞受體側(cè)的影響可能是脅迫導(dǎo)致QB位點(diǎn)的改變而降低其與質(zhì)體醌結(jié)合的親和力。

RC／CSM、ABS／CSM、TRO／CSM和ETO／CSM都下降，而 DIO／CSM增加，表明 NaCl脅迫可能一方面使反應(yīng)中心降解或失活，另一方面通過改變天線色素的結(jié)構(gòu)或者使天線降解，而使得捕獲的光能下降，進(jìn)而導(dǎo)致單位面積上用來還原QA的激發(fā)能和進(jìn)入超過QA－的電子傳遞鏈中的還原能減少，與此同時(shí)，脅迫導(dǎo)致單位葉面積熱耗散增加，說明白榆葉片遭受脅迫后啟動(dòng)了相應(yīng)的防御機(jī)制，使葉片中的過剩激發(fā)能得以及時(shí)耗散。熱耗散是植物抗光抑制破壞的主要機(jī)制，熱耗散通常反映植物非輻射能力耗散大小［21，33］。結(jié)果表明鹽脅迫增加，使葉片接受的光能轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芟牡簦瑥亩Ｗo(hù)光合機(jī)構(gòu)免受過量光能的危害。

隨土壤鹽濃度增加，PIABS、PICSM和DFCSM均較大幅度降低，表明性能指數(shù)（PIABS、PICSM）和推動(dòng)力（DFCSM）對鹽脅迫比較敏感，能較好地反映脅迫對光合機(jī)構(gòu)的影響。鹽脅迫下，白榆葉片發(fā)生光抑制，PSⅡ的受體側(cè)受到傷害，PSⅡ反應(yīng)中心降解或失活，迫使葉片啟動(dòng)了的防御機(jī)制。

［1］ 張永鋒，梁正偉，隋麗，等.鹽堿脅迫對苗期紫花苜蓿生理特性的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（4）：230－235.

［2］ 劉蘋.白榆半同胞家系、無性系遺傳變異與早期選擇研究［D］.泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

［3］ 夏尚光.美國巖榆的引種育苗技術(shù)與耐鹽耐旱特性研究［D］.江蘇：南京林業(yè)大學(xué)，2005.

［4］ 劉炳響.白榆耐鹽差異性研究［D］.河北：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

［5］ 李慶賤.白榆家系苗期耐鹽堿對比試驗(yàn)與優(yōu)良家系選擇［D］.北京：北京林業(yè)大學(xué)，2010.

［6］ 師東，張愛勤.鹽堿脅迫對兩種補(bǔ)血草種子萌發(fā)的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2011，28（8）：1445－1450.

［7］ 彭清青，李春杰，宋梅玲，等.不同酸堿條件下內(nèi)生真菌對三種禾草種子萌發(fā)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（5）：72－78.

［8］ 蘆翔，汪強(qiáng)，趙惠萍，等.鹽脅迫對不同燕麥品種種子萌發(fā)和出苗影響的研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，26（7）：77－81.

［9］ 劉慧霞，申曉蓉，郭正剛.硅對紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長發(fā)育的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（1）：155－160.

［10］ Strasserf R J，Srivastava A，Govindjee.Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plants and cyanobacteria［J］.Photochemistry And Photobiology，1995，61（1）：32－42.

［11］ 李鵬民，高輝遠(yuǎn)，Strasser R J.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用［J］.植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2005，31（6）：559－566.

［12］ Pandey D M，Kang K H，Yeo U D.Effects of excessive photon on the photosynthetic pigments and violaxanthin de－epoxidase activity in the xanthophyll cycle of spinach leaf［J］.Plant Science，2005，168（1）：161－166.

［13］ 白志英，李存東，趙金鋒，等.干旱脅迫對小麥代換系葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響及染色體效應(yīng)初步分析［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（1）：47－57.

［14］ 紀(jì)榮花，于磊，魯為華，等.鹽堿脅迫對芨芨草種子萌發(fā)的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2011，28（2）：245－250.

［15］ 劉金萍，高奔，李欣，等.鹽旱互作對不同生境鹽地堿蓬種子萌發(fā)和幼苗生長的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（20）：5485－5490.

［16］ 黨偉光，高賢明，王瑾芳，等.紫莖澤蘭入侵地區(qū)土壤種子庫特征［J］.生物多樣性，2008，16（2）：126－132.

［17］ 陳炳東，黃高寶，陳玉梁，等.鹽脅迫對油葵根系活力和幼苗生長的影響［J］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2008，30（3）：327－330.

［18］ 李存楨，劉小京，楊艷敏，等.鹽脅迫對鹽地堿蓬種子萌發(fā)及幼苗生長的影響［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21（5）：209－212.

［19］ 景艷霞，袁慶華.NaCl脅迫對苜蓿幼苗生長及不同器官中鹽離子分布的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（2）：134－139.

［20］ 桂仁意，劉亞迪，郭小勤，等.不同劑量Cs－γ射對毛竹幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.植物學(xué)報(bào)，2010，45（1）：66－72.

［21］ 賈永霞，孫錦，王麗萍，等.低氧脅迫下黃瓜植株熱耗散途徑［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（3）：707－712.

［22］ 艾軍勇，張道勇，牟書勇，等.EDTA對波士頓蕨吸收Hg的影響及其光合響應(yīng)［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2011，17（2）：219－222.

［23］ Yamane Y，Shikanai T，Kashino Y，et al.Reduction of QAin the dark：Another cause of fluorescence Fo increases by high temperature in higher plants［J］.Photosynthesis Research，2000，63（1）：23－34.

［24］ Appenroth K J，Stckel J，Srivastava A，et al.Multiple effect of chromate on the photosynthetic apparatus of Spirodela polyrhiza asprobed by OJIP chlorophyll a fluorescence measurements［J］.Environmental Pollution，2001，115（1）：49－64.

［25］ Van Heerden P D R，Tsimilli－Michael M，Kruger G H J，et al.Dark chilling effects on soybean genotypes during vegetative development：Parallel studies of CO2assimilation，chlorophyll a fluorescence kinetics O－J－I－P and nitrogen fixation［J］.Physiologia Plantarum，2003，117（4）：476－491.

［26］ Chen H X，Li W J，An S Z，et al.Characterization of PSⅡphotochemistry and thermostability in salt－treated Rumex leaves［J］.Journal of Plant Physiology，2004，161（3）：257－264.

［27］ 宋旭麗，胡春梅，孟靜靜，等.NaCl脅迫加重強(qiáng)光脅迫下超大甜椒葉片的光系統(tǒng)II和光系統(tǒng)I的光抑制［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（6）：681－686.

［28］ 張謐，王慧娟，于長青.超旱生植物沙冬青高溫脅迫下的快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（6）：2272－2277.

［29］ Strivastava A，Strasser R J.Stress and stress management of land plants during a regular day［J］.Journal Plant Physiology，1996，148（3－4）：445－455.

［30］ van Heerden P D R，Strasser R J，Kruger G H J.Reduction of dark chilling stress in N2－fixing soybean by nitrate as indicated by chlorophyll a fluorescence kinetics［J］.Physiologia Plantarum，2004，121（2）：239－249.

［31］ 吳長艾，孟慶偉，鄒琦，等.小麥不同品種葉片對光氧化脅迫響應(yīng)的比較研究［J］.作物學(xué)報(bào)，2003，29（3）：339－344.

［32］ 孫山，張立濤，高輝遠(yuǎn)，等.晴天條件下光、溫變化對蘋果綠色果皮原初光化學(xué)反應(yīng)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（10）：2431－2436.

［33］ Morosinotto T，Caffarri S，Da’Osto L，et al.Mechanistic aspects of the xanthophyll dynamics in higher plant thylakoids［J］.Physiologia Plantarum，2003，119（3）：347－354.