不同覆膜方式對玉米葉片光合、蒸騰及水分利用效率的影響

高玉紅，牛俊義，徐銳，王彥，李長江，祁迪

（甘肅省干旱生境作物學重點實驗室 甘肅農業大學農學院，甘肅 蘭州730070）

光合作用是作物生長發育和產量形成的基礎，作物95%以上的干物質是光合作用提供的［1］，因此，改善光合性能是增加產量的重要途徑［2］。光合性能可以通過光合速率、蒸騰速率和氣孔導度來衡量［3］。作物光合性能的變化受多種因素的影響［4］，干旱是其中一個重要因素。干旱首先引起氣孔導度下降、CO2反應受阻［5－7］，從而使葉片光合能力降低［8－11］。溝壟集雨種植可有效改善作物水分不足的狀況，提高光合速率、蒸騰速率、氣孔導度，使光合作用強度增大［12］。同時，地面覆蓋可以增加太陽光的反射率和空氣阻力，減少熱量和水汽的傳輸，改變地表層小氣候，從而引起作物葉面積和葉綠素含量增加、葉片衰老延緩、光合勢增強，提高作物的光合性能［13］。目前，在干旱區大面積推廣的全膜雙壟溝播技術通過壟面覆膜，壟溝內種植作物，使降水由壟面向溝內匯集，改善作物水分供應狀況，降低作物的干旱脅迫。大量研究表明［14－17］，該項技術較半膜平鋪增產顯著。在干旱條件下，高產潛力與光合、水分利用效率之間密切相關［18］，因此，研究旱區玉米（Zea mays）物質生產和水分消耗之間的關系，在生產中具有十分重要的意義。作為這一關系的重要綜合指標——水分利用效率以往多數是在群體水平上研究，在單葉水平上就氣象因素、土壤水分、礦質營養等對玉米葉片水分利用效率（LWUE）的影響也有研究［19］。本研究對不同覆膜方式下玉米的光合特性、LWUE和籽粒產量進行研究，旨在為我國干旱半干旱地區完善玉米高產栽培技術措施、提高產量提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在農業部甘肅鎮原黃土旱塬生態環境重點野外科學觀測站（35°30′N，107°29′E）進行。該站位于海拔1 297m的黃河中游黃土高原溝壑區的隴東地區，屬溫帶大陸性氣候，有明顯的半濕潤向半干旱過渡的大陸性溫帶季風氣候特征，年平均氣溫9.9℃，≥10℃的年積溫2 842℃，干燥度1.17，年輻射量554.3～565.2kJ／cm2，年日照時數2 249～2 437h，無霜期130d左右，年均降水量548.9mm，且變率大，7－9月降雨占全年降水量的54.1%，年蒸發量平均為1 524.8mm，為典型的半濕潤偏旱雨養農業區［14，20］，無需灌溉，生育期降水量見表1。

表1 玉米生育期降水量Table 1 Rainfall of maize in growth stagemm

1.2 試驗設計

于2009年按單因素隨機區組試驗設計，共設計5個處理（4種覆膜方式，圖1），分別為：全膜雙壟溝播（QS）：起大、小雙壟，大壟寬70cm、壟高10～15cm，小壟寬40cm、壟高15～20cm，在大、小壟相接處形成播種溝，采用寬120cm的超薄膜全地面覆蓋，株距35cm；全膜壟作溝播（QL）：起壟，壟寬55cm、壟高15～20cm，形成播種溝，采用70cm的超薄膜全地面覆蓋，株距35cm種植；半膜雙壟溝播（BS）：采用全膜雙壟溝播技術起大、小雙壟及超薄膜覆膜方法，但在大壟中間留30～35cm距離不覆膜，株距35cm；半膜平鋪（BP）：不起壟，采用70cm的超薄膜覆蓋，膜與膜間留30cm距離不覆膜，每幅地膜種2行玉米，按行距55cm，株距35cm種植；露地（CK）：不起壟，不覆膜，按行距55cm，株距35cm種植。

圖1 不同覆膜方式示意圖Fig.1 Sketch map of different film mulching ways

每處理3次重復，小區面積19.8m2（3.3m×6.0m）。供試土壤為黑壚土，有機質含量為11.22g／kg，全氮0.99g／kg，堿解氮72.13mg／kg，速效磷19.14mg／kg，速效鉀139.33mg／kg，pH 8.4。以沈單16號為玉米供試品種，種植密度5.25×104株／hm2。施尿素391.5kg／hm2（N 46），普通過磷酸鈣1 500kg／hm2（P2O512），其中，尿素60%作基肥施入，40%分別在拔節期和灌漿期按1∶1的比例追施，普通過磷酸鈣全部作基肥施入。于2009年4月19日播種，9月20日收獲。其他管理方式同一般大田。

1.3 研究方法

葉片光合測定［10］：在田間自然空氣條件下使用LI－6400XT便攜式光合儀（光合測定系統），分別在苗期、拔節期、大喇叭口期、抽雄期、乳熟期選擇晴朗天氣活體測定玉米單葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導度。測定部位在苗期、拔節期和大喇叭口期時均為剛展開葉，抽雄期和乳熟期均為穗位葉。葉片水分利用效率以各葉片光合速率與蒸騰速率的比值表示，即LWUE＝Pn／Tr，式中，Pn和Tr分別為同一葉片的光合速率和蒸騰速率的測定值。各測定項目重復3次，從早晨8：00開始每隔2h測定1次，共測定6次。收獲時按小區實測產量。

1.4 試驗數據處理方法

采用Excel 2003計算數據，用SPSS 13.0進行方差及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同覆膜方式對玉米葉片光合速率和蒸騰速率的影響

不同覆膜方式下玉米生育期葉片光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）均呈先升后降的“單峰”曲線變化趨勢（圖2），峰值均出現在大喇叭口期。全膜覆蓋較半膜覆蓋、露地分別高14.89%，33.45%（Pn）和3.04%，4.95%（Tr），雙壟溝播較壟作溝播、平鋪穴播分別高0.37%，16.43%（Pn）和0.18%，12.45%（Tr）。其中，全膜雙壟溝播（QS）與全膜壟作溝播（QL）栽培技術下從拔節期至大喇叭口期上升幅度較大，此后又急劇下降，至抽雄期緩慢下降，半膜雙壟溝播（BS）、半膜平鋪穴播（BP）和露地穴播（CK）變化幅度較小。全生育期平均Pn為QS處理較QL、BS、BP和CK分別高9.00%，15.31%，24.71%和39.21%，大喇叭口期分別高17.81%，31.84%，39.50%和73.94%（P＜0.05）。這主要是由于露地處理的土壤含水量較小，水分虧缺嚴重，氣孔開度減小，從而影響了光合作用，使得Pn較低。Tr在拔節期以前QS處理顯著低于CK，大喇叭口期至乳熟期則一直保持較高水平（5.69 μmol／m2·s），較QL、BS、BP和CK分別高4%，7%，16%和19%，且均隨生育期的推進呈逐漸降低的趨勢。說明全膜雙壟溝播處理能夠有效提高玉米光合速率，同時有效抑制拔節期以前的蒸騰速率。

圖2 不同覆膜方式下玉米光合速率和蒸騰速率的變化Fig.2 The changes of photosynthetic rate and transpiration rate of maize in different film mulching ways

2.2 不同覆膜方式對玉米葉片氣孔導度和水分利用效率的影響

不同覆膜方式下從苗期至乳熟期玉米的氣孔導度（Gs）均呈先升后降的趨勢（表2），大喇叭口期最高，這與光合速率較高，蒸騰速率較大相一致。全膜覆蓋顯著高于半膜覆蓋和露地（P＜0.05），雙壟溝播高于壟作溝播和平鋪穴播。其中，全膜雙壟溝播（QS）處理的Gs最大，其均值較全膜壟作溝播（QL）、半膜雙壟溝播（BS）、半膜平鋪穴播（BP）和CK分別高4.52%，23.71%，24.22%和34.00%。

不同覆膜方式下玉米的葉片水分利用效率（LWUE：leaf water use efficiency）在不同生育時期存在明顯差異（表2）。不同覆膜處理下全膜覆蓋高于半膜（5.78%）和露地（8.18%），雙壟溝播高于壟作溝播（9.27%）和平鋪穴播（8.94%）。其中，苗期至大喇叭口期QS處理的LWUE顯著高于其他處理（P＜0.05）。可以看出，大喇叭口期以前隨著生育期的推進各處理間的差異呈逐漸縮小的趨勢。至抽雄期半膜雙壟溝播處理的LWUE最高，且各覆膜處理間差異不顯著；乳熟期CK顯著高于其他處理（P＜0.05），處理QS與QL、BS間差異不顯著。

2.3 不同覆膜方式對玉米產量性狀的影響

不同覆膜方式下玉米葉片CO2和H2O氣體交換參數的不同變化特征，最終反映在產量和農藝性狀的變化上，各處理產量性狀以全膜雙壟溝播（QS）處理表現較好（表3），該處理的穗長、穗行數與半膜雙壟溝播（BS）、半膜平鋪（BP）、CK處理的差異顯著（P＜0.05，下同）；禿頂長差異不顯著；行粒數與CK處理的差異顯著；全膜覆蓋、半膜覆蓋的穗粗與CK的差異達顯著水平；全膜覆蓋的百粒重與半膜覆蓋和露地間均差異顯著，全膜雙壟溝播處理的百粒重顯著高于全膜壟作溝播。可見，全膜雙壟溝播處理明顯促進了穗長、穗粗、穗行數、行粒數和百粒重的增加。籽粒產量QS處理最高，較 QL、BS、BP和CK分別高24.17%，27.15%，44.52%和69.14%（P＜0.05）。說明全膜雙壟溝播技術能夠顯著提高旱地玉米的籽粒產量。

表2 不同覆膜方式下玉米葉片氣孔導度與水分利用效率的變化Table 2 Changes of Gs and leaf water use efficiency（LWUE）of maize under different film mulching ways

表3 不同覆膜方式下玉米籽粒產量性狀比較Table 3 The compare on grain yield of maize under different film mulching ways

2.4 農藝性狀與籽粒產量相關性分析

不同覆膜方式下旱地玉米的各農藝性狀之間的相關關系表現為：穗長與穗行數、穗粗呈極顯著正相關；行粒數與穗長、穗行數、穗粗呈顯著正相關（表4）；穗行數與穗粗呈極顯著正相關；百粒重與穗長、穗行數、穗粗呈顯著正相關。就籽粒產量而言，與穗長、穗行數、行粒數、穗粗、百粒重呈極顯著正相關。說明各農藝性狀中穗長、穗行數、行粒數、穗粗、百粒重是影響玉米籽粒產量的主要因素。

2.5 光合指標與籽粒產量之間相關分析

各光合特性指標中（表5），Gs與Pn、Tr相關關系達極顯著水平；Pn與Tr、LWUE相關關系達顯著水平。由表6可知，不同覆膜方式下旱地玉米Pn、Gs與籽粒產量在苗期至乳熟期呈極顯著正相關；Tr與籽粒產量大喇叭口期以前呈負相關關系，此后呈極顯著正相關；LWUE與籽粒產量間在苗期至大喇叭口期呈極顯著正相關，抽雄期相關性不顯著，乳熟期呈極顯著負相關。說明當處理間差異較大，或與CK相比時，光合性能能更好地解釋籽粒產量形成的原因。

表4 農藝性狀與籽粒產量相關性分析Table 4 The related of agronomic characters and grain yield

3 討論

干旱是作物產量的主要限制因子［21］，土壤水分不足，氣孔關閉，使植物吸收CO2受到限制，降低了葉片光合速率，減少了葉片水分損失，使蒸騰速率平行降低［22］，進而影響LWUE［9］。地膜覆蓋能顯著改善葉片的光合特性，提高 LWUE［23，24］，在不同覆蓋方式下，研究作物生理變化特征及其生理生態機理，對尋求提高作物LWUE和抵御干旱災害新途徑有一定的積極意義［23］。本研究從不同覆膜方式出發，探討了不同覆膜方式下玉米葉片光合特性、LWUE及籽粒產量的變化。

表5 玉米光合速率、蒸騰速率和氣孔導度之間的相關系數Table 5 Correlative coefficients between photosynthesis rate，transpiration rate and stomatal conductance rate in leaves of maize

表6 光合指標與籽粒產量之間相關分析Table 6 The related of photosynthetic index and grain yield

全膜雙壟溝播種植與全膜壟作溝播、半膜雙壟溝播、半膜平鋪穴播和CK相比，明顯提高了玉米的光合速率、蒸騰速率和氣孔導度。原因是由于全膜覆蓋為旱地玉米提供適宜的生長小環境，雙壟溝播改善了土壤的供水和玉米植株的吸水能力，土壤表層溫度穩定，而使葉片氣孔開度較大，氣孔導度增大，有利于氣體的交換，同時雙壟溝播有效增加了植株的葉面積，植株生長旺盛，因而促進旱地玉米光合速率和蒸騰速率，且發生萎蔫的時間推遲，這對光合產物的積累有積極的作用。

全膜雙壟溝播處理能顯著提高旱地玉米的LWUE。苗期至大喇叭口期全膜雙壟溝播處理的LWUE顯著高于全膜壟作溝播、半膜雙壟溝播、半膜平鋪穴播和CK；抽雄期的LWUE為半膜雙壟溝播高于全膜雙壟溝播；乳熟期CK的LWUE高于其他處理。說明通過改善玉米冠層的小氣候結構，進而影響棵間小氣候，導致玉米葉片邊界層氣象條件發生變化，使得用同樣多的有效氣孔水分散失，換取更多（與CK比）的CO2同化物積累成為可能［23］。玉米抽雄期半膜雙壟溝播栽培技術下葉片光合速率隨氣孔導度的減小而下降的幅度小于蒸騰速率的下降幅度，蒸騰作用對水分脅迫的響應比光合作用敏感，蒸騰作用超前于光合作用的下降幅度大于全膜雙壟溝播，使LWUE有所提高，因此半膜雙壟溝播也有利于提高作物LWUE。由于玉米乳熟期降水較多，而單葉水分利用效率與土壤相對含水量呈拋物線，過高的土壤含水量不利于提高水分利用效率［22］。值得說明的是，玉米乳熟期蒸騰速率較低，而光合速率較高，可能是由于玉米在水分脅迫條件下，葉片氣孔導度降低，蒸騰速率減弱的程度比光合作用減弱的程度大，從而間接導致LWUE升高，即作物在干旱脅迫時主要通過降低其蒸騰速率來提高LWUE，這與于曉芳等［25］的研究結果相一致。有關如何優化旱地玉米的覆膜方式和氣孔調節，協調植物水分、CO2的關系，以便最經濟的利用水分，尚需進一步深入研究。

旱地玉米籽粒產量為全膜覆蓋高于半膜覆蓋，雙壟溝播高于壟作溝播和平鋪穴播。其中，全膜雙壟溝播玉米籽粒產量最高，較半膜平鋪穴播高出44.52%，這與他人的研究結果基本一致［15，16］。由于全膜雙壟溝播技術提高了冠層間空氣相對濕度，降低了葉溫，提高了葉片含水量，增加了Gs，減少氣孔因素對光合作用的限制。最終，更加有效地利用了農田的光、溫和水資源，達到高產、高效的目的［23］。相關分析表明，各光合特性指標中，Gs與Pn、Tr極顯著相關；Pn與Tr顯著相關。這一結果與胡守林等［26］關于紫花苜蓿（Medicago sativa）的光合性能研究結果一致。玉米不同生育時期葉片光合特性與籽粒產量之間的關系不同，研究表明，籽粒產量與Pn、Gs呈極顯著正相關；與苗期至大喇叭口期的LWUE呈極顯著正相關；與大喇叭口期至乳熟期的Tr呈極顯著正相關。由此說明不同生育時期玉米的光合特性受到環境因子的影響，這與王靜等［27］關于芨芨草（Achnatherum splendens）的研究結果相一致。

4 結論

不同覆膜方式下玉米生育期葉片Pn和Tr均呈先升后降的“單峰”曲線變化趨勢，峰值均出現在大喇叭口期。全膜覆蓋高于半膜覆蓋和露地，雙壟溝播高于壟作溝播和平鋪穴播。其中，全膜雙壟溝播處理的Pn、Gs、LWUE和籽粒產量均高于全膜壟作溝播、半膜雙壟溝播、半膜平鋪穴播和露地。相關分析表明，籽粒產量與穗長、穗行數、行粒數、穗粗、百粒重呈極顯著正相關；與Pn、Gs、苗期至大喇叭口期的LWUE、大喇叭口期至乳熟期的Tr呈極顯著正相關。Gs與Pn、Tr極顯著正相關；Pn與Tr顯著正相關。與全膜壟作溝播、半膜雙壟溝播、半膜平鋪穴播和露地穴播相比，全膜雙壟溝播技術下玉米籽粒產量分別增加24.17%，27.15%，44.52%和69.14%（P＜0.05），是目前我國隴東地區玉米的最佳覆膜方式。

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