不同建植期人工草地優勢種植物根系活力、群落特征及其土壤環境的關系

張莉，王長庭，劉偉，王啟蘭，李里，向澤宇

（1.中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧810001；2.中國科學院研究生院，北京100049；3.西南民族大學生命科學與技術學院，四川 成都610041）

草地退化對全球生態安全、環境質量及社會發展的負面影響日益嚴重，退化草地生態系統功能的恢復與重建已成為當今國際環境科學界關注的熱點問題［1，2］。由于全球氣候變化、人類長期超載過牧、草地鼠蟲危害加劇等因素導致了江河源區草地生態環境日趨惡化，高寒草甸嚴重退化，以“黑土型”退化草地為主的草地退化現象日趨嚴重，已成為該區植被恢復重建中亟待重點解決的問題［3］。三江源目前有90%的天然草地出現退化，其中中度退化以上草地面積為571.90×104hm2占三江源總面積的49.83%；可利用草地面積占三江源草地面積的55.40%。“黑土型”退化草地面積為183.63×104hm2，其中核心區有23.48×104hm2，緩沖區有49.02×104hm2，試驗區有111.13×104hm2［4］。同20世紀50年代相比，單位面積產草量下降30%～50%，優質牧草比例下降20%～30%，有毒有害類雜草增加70%～80%，草地植被蓋度減少15%～25%，優勢牧草高度下降了30%～50%，其中黃河源頭80～90年代平均草場退化速率比70年代增加了1倍以上［5］。目前，江河源區“黑土型”退化草地植被恢復的主要手段之一是建植人工和半人工草地［6］。人工草地的建設在一定程度上阻止了土壤環境的進一步惡化和草地的放牧壓力［7］。在三江源區，常采用老芒麥（Elymus sibiricus）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、冷地早熟禾（Poa cryrnophila）、中華羊茅（Festuca sinensis）等多年生牧草建植人工草地，已經取得了較好的經濟效益和生態效益［8］。退化生態系統的恢復主要是植被恢復，植被恢復能充分利用土壤－植物復合系統的功能改善局部生態環境，促進生物物種多樣性的形成［9］、草地本身的土壤結構及其理化性質恢復，草地植被演替達到穩定階段［10］。

良好的土壤生態形成是土壤自身質量與整個生態環境質量共同提高的結果，兩者相互依存互為促進［11］。由于草地退化核心問題是土壤退化，所以對于退化草地的恢復和治理首先應考慮土壤特征對恢復治理措施的響應過程［12］。根系從土壤中吸取養分，是土壤資源的直接利用者之一；因此，退化草地恢復過程中優勢種植物根系活力的重要性和作用是不容忽視的。退化草地的恢復不僅要恢復植被、土壤，更應該考慮根系活力與土壤微環境的相關性，只有在根系活力高、根系發達的情況下，才有源源不斷的資源輸送到植物地上部分，植物群落生產力、穩定性才有提高和穩定的可能性，土壤環境才會得以改善。但高寒地區人工修復草地優勢種植物根系活力及其與土壤環境關系等方面的探討和研究鮮有報道。因此，本試驗以三江源區嚴重退化高寒草甸（“黑土灘”）、建植期6和10年的人工草地為研究對象，探討不同建植期人工草地優勢種植物根系活力、群落特征及其土壤環境的變化規律和關系，以期為高寒地區退化高寒草甸的恢復和治理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于青海省果洛州瑪沁縣 （34°30′～33°34′N，100°29′～99°54′E），平均海拔4 150m，范圍為3 800m～4 800m。屬典型的高原大陸性氣候，無四季之分，僅有冷暖季之別。冷季較長干燥而寒冷，暖季短暫濕潤而涼爽。溫度年差較小而日差較大，太陽輻射強烈，日照充足，年日照平均值在2 500h以上，年總輻射量在629.9～623.8kJ／cm2。年均氣溫－1.7℃，1月平均氣溫－14.8℃，7月平均氣溫9.8℃，年均降水量600mm，多集中在5－9月，約占年降水量的80%，年蒸發量1 160.3mm，無絕對無霜期。土壤為高山草甸土，高山嵩草草甸為該地區主要草地類型，建群種為小嵩草（Kobresia pygmaea），主要伴生種有矮嵩草（Kobresia humilis）、異針茅（Stipa aliena）等禾草，雜類草有高山紫菀（Aster alpinus）、濕生扁蕾（Gentianopsis paludosa）、高山唐松草（Thalictrum alpinum）、異葉米口袋 （Gueldenstaedtis diversifolia）、黃帚槖吾 （Ligularia virgaurea）等主要植物［13］。

1.2 研究方法

在青海省果洛州瑪沁縣軍牧場分別選擇3個不同處理樣地，即重度退化的“黑土型”樣地（以下簡稱黑土灘）、6年人工草地和10年人工草地，以“黑土灘”作為對照試驗，樣地面積均為50m×50m。所選人工草地是以嵩草屬（Kobresia）植物為建群種的植被嚴重退化后經翻耕施肥，條播了垂穗披堿草、冷地早熟禾、中華羊茅和星星草（Puccinellia tenuiflora）的混播人工草地。確定垂穗披堿草為群落的優勢種植物。2010年8月中下旬在上述3個試驗樣地對角線法設置10個50cm×50cm的樣方進行植物群落特征（所有植物種的分蓋度、高度和頻度，以及植物群落的蓋度）調查，然后齊地面分種剪草，并按禾本科、莎草科、豆科、雜類草分類后烘干稱量。剪去植物地上部分后在50cm×50cm的樣方中用內徑為5cm土鉆采集0～10和10～20cm的土樣，分層混合成1個土壤樣品過2mm篩，一部分鮮土樣保存于4℃冰箱中，用于土壤酶活性的測定，采用比色法測定土壤酶活性［14］；另外一部分土樣用于測定pH值（電極法）、有機質（丘林法）、全氮和速效氮（凱氏法和康維皿法）、全磷和速效磷（鉬銻抗比色法和碳酸氫鈉浸提－鉬銻抗比色法）含量［15］。采挖各樣地群落共有的優勢種植物垂穗披堿草帶土的根系帶回實驗室后保存于4℃冰箱中，立即測定根系活力，仔細清洗干凈根系后取根尖0～1.0cm處，利用TTC法測定根系活力。土壤容重采用環刀法，溫度采用點溫計測定，土壤含水量用經典的鋁盒烘干法測定。

1.3 數據處理與分析

生物多樣性指數［16］包括：

群落多樣性指數的計算采用Shannon－Wiener指數：

均勻度指數的計算采用Pielou指數：

式中，Pi為種i的相對重要值＝（相對高度＋相對蓋度＋相對頻度）／3，S為種i所在樣方的物種總數。

數據分析采用SPSS 16.0進行。

2 結果與分析

2.1 人工草地優勢種植物—垂穗披堿草根系活力變化

植物根系是土壤資源的直接利用者和產量的重要貢獻者，根系吸收土壤中的水分和礦質養分，并輸送到地上部分供植物利用［17］。植物群落結構和土壤環境的變化直接或間接的影響植物根系活力。采挖3處樣地對具有代表性的共有種禾本科優勢種植物－垂穗披堿草根系進行活力測定，結果顯示，不同樣地的垂穗披堿草根系活力無差異顯著，6年人工草地垂穗披堿草根系活力高于10年人工草地（圖1），其變化規律與垂穗披堿草在不同樣地的蓋度、高度、重要值的變化是相一致的。

2.2 人工草地植物群落結構功能變化

通過對植物群落特征調查分析表明，6年人工草地和10年人工草地植物群落數量特征、種類組成、功能群組成差異性顯著（P＜0.05）（表1，圖2）。以“黑土灘”為對照，人工草地的群落生物量、蓋度、高度、物種數、多樣性指數提高。“黑土灘”植物群落只有雜類草和禾本科植物組成，雜類草和禾本科植物的生物量分別占群落生物量的90.76%和9.25%；6年人工草地，禾本科植物生物量最大、豆科植物開始入侵，雜類草、禾本科、豆科植物生物量分別占群落生物量的23.37%，76.51%，0.33%；10年人工草地的禾本科植物生物量低于6年人工草地，豆科植物大量入侵，莎草科植物出現，雜類草、禾本科、豆科、莎草科植物生物量分別占群落生物量的59.96%，24.69%，24.69%，12.18%；分析結果表明，隨著人工草地建植年限的增加，群落生物量增大、物種數增多、生物多樣性提高，植被開始逐漸恢復。

圖1 人工草地垂穗披堿草根系活力變化Fig.1 Change of root activity of E.nutans in artificial grassland

圖2 人工草地植物群落功能群生物量變化Fig.2 Change of plant functional group biomass in artificial grassland

表1 人工草地植物群落數量特征Table 1 Quantitative characteristics of plant community in artificial grassland（Mean±SD，n＝10）

2.3 人工草地土壤理化特征

土壤是植物賴以生長的基質，其理化特性決定著植物群落類型分布，植物群落又反作用于土壤，逐步改善其生境條件，植被演替隨著生境的改變而發生變化。隨著人工草地建植年限的延長而發生變化（表2）：在0～10cm土層中，土壤含水量、有機質、全氮、速效氮、全磷、速效磷含量顯著增大，容重、溫度、pH值明顯降低；在10～20 cm土層中，溫度、pH值、含水量、有機質、全磷、速效磷差異性顯著（P＜0.05），全氮、速效氮在10年人工草地上明顯增加，6年人工草地與黑土灘之間差異不顯著。表明人工草地0～10cm土壤理化性質較10～20cm的變化大，土壤微環境得到改善，為土壤種子萌發創造了條件，植物的大量入侵提高了植被覆蓋度，防止土壤水分蒸發、土壤含水量增加。土壤溫度降低、pH值減小，土壤質量提高，植物賴以生長的土壤環境逐步恢復。

表2 人工草地土壤理化性質Table 2 Soil physicochemical properties of artificial grassland（Mean±SD，n＝5）

2.4 人工草地土壤酶活性變化動態

土壤酶是土壤中的植物根系及其殘體，土壤動物及其遺骸和微生物分泌的具有生物活性的物質，直接參與土壤物質和能量轉化過程［18］，土壤酶可作為表征土壤肥力的一個重要指標，研究土壤酶活性的變化，將有助于了解土壤肥力狀況及其演變。分析表明，除了過氧化氫酶活性變化不明顯外，其他土壤酶活性差異性顯著（P＜0.05）（圖3）；在6年人工草地和10年人工草地的蔗糖酶、堿性磷酸酶、蛋白酶、脲酶活性提高，多酚氧化酶活性較黑土灘的均有所下降（圖3）。過氧化氫酶在0～10cm土層中無顯著差異，10～20cm土層中黑土灘和10年人工草地的均高于6年人工草地，其變化規律不明顯（圖3）。

2.5 植物群落特征、垂穗披堿草根系活力與土壤微環境關系

通過逐步分析后發現，植物群落特征與垂穗披堿草根系活力、土壤理化性質、土壤酶活性有著不同程度的相關性。群落生物量與土壤有機質、速效氮、速效磷、蛋白酶、蔗糖酶活性正相關（表3～5）；群落蓋度與土壤含水量、全氮正相關，與pH值負相關；群落高度與土壤含水量、有機質、全磷、脲酶、蛋白酶正相關，與土壤pH值負相關；群落物種數與土壤有機質、全磷、速效磷、速效氮、脲酶、蔗糖酶、蛋白酶正相關。同時，群落生物量、高度、物種數與多酚氧化酶呈負相關。多酚氧化酶只有在土壤貧瘠時才會被激活，可將土壤中的酚類物質氧化為醌，而后形成類腐殖質的大分子化合物［19］，所以可將多酚氧化酶活性作為植被恢復過程中土壤生物學的一個指標。土壤中全磷能夠促進植物根系擴大，提高植物磷的營養效率［20］，脲酶和蛋白酶活性的提高加快了氮素轉化和含氮有機物的積累，酶作用底物的增加有力激發了水解酶類的活性［18］，因此土壤肥力的逐漸提高，為更多植物入侵提供了養分資源上的保障。

圖3 人工草地土壤酶活性變化Fig.3 Change of soil enzymes in artificial grassland

植物根系是植物與土壤環境接觸的重要界面，對環境變化較為敏感，更易對環境改變作出快速反應，通過分析優勢種植物垂穗披堿草根系活力與群落特征、土壤理化性質、土壤酶活性之間的相關性（表6），發現垂穗披堿草根系活力與土壤含水量、pH值、蛋白酶、堿性磷酸酶和多酚氧化酶活性負相關。說明土壤酸堿度和含水量對垂穗披堿草根系活力有影響，建植人工草地后土壤含水量提高、pH值降低，垂穗披堿草根系活力也隨之提高。因土壤中堿性磷酸酶和蛋白酶分別參與土壤中磷和氮的轉化，堿性磷酸酶和蛋白酶活性降低影響到植物根系生長和分化所需的氮和磷，垂穗披堿草根系活力因逆境脅迫而降低，黑土灘土壤質量下降使得土壤酶活性降低。6年、10年人工草地由于植物入侵，植被覆蓋度逐步提高，植物群落結構和功能發生了明顯改變。土壤微環境改變使得植物間對于土壤資源利用競爭增大，優勢種垂穗披堿草生物量分配因土壤環境的改變而發生變化，即6年人工草地垂穗披堿草根系活力較高，而10年人工草地群落組成、豐富度增加，垂穗披堿草生物量組成比例下降，其根系活力低于6年人工草地。

表3 黑土灘（CK）植物群落特征與土壤理化性質、土壤酶活性之間的相關關系Table 3 Correlativity between activities of plant community traits，soil physicochemical properties and soil enzymes in black soil patch（CK）

表4 6年人工草地植物群落特征與土壤理化性質、土壤酶活性之間的相關關系Table 4 Correlativity between activities of plant community traits，soil physicochemical properties and soil enzymes in 6years of artificial grassland

3 討論

土壤是植物賴以生長的基質，土壤質量是土壤供養維持作物生長的能力，包括團聚作用、有機質含量、土壤深度、持水能力、滲透速率、pH值變化、養分能力等［21］。任何現狀植被都處于演替系列的某個階段，植物群落的演替可以改變土壤性質，而土壤性質的改變又可導致群落類型的改變［22］。植物群落的演替是群落對起初階段異化的過程，不但體現在物種的競爭上，也體現在環境條件的改變上，使生境更適合于演替后來種［23］。而不同植物對土壤條件的適應性以及在不同肥力下的植物種群拓殖能力也不同。土壤狀況，尤其是肥力狀況影響著群落優勢種的拓殖和更替，土壤肥力提高有利于演替后續種的生長和發展，促進群落演替過程。土壤作為影響植物群落生長的主要環境因子，其肥力是土壤基本屬性和質的特征，它對群落演替的影響不容忽視［24］。

表5 10年人工草地植物群落特征與土壤理化性質、土壤酶活性之間的相關關系Table 5 Correlativity between activities of plant community traits，soil physicochemical properties and soil enzymes in 10years of artificial grassland

表6 人工草地垂穗披堿草根系活力與群落特征、土壤環境的相關關系Table 6 Correlativity between activities of root activity of Elymus nutans，plant community traits，soil micro－environment in artificial grassland

三江源區高寒草甸由于放牧管理不當，家畜踐踏損傷牧草改變了草地植物競爭格局，以及鼠蟲害對草地的影響，加速了植物群落內種群更新，引起群落結構與功能的變化［25］。超載過牧導致土壤質量下降［26］，草場退化，生物多樣性降低［27］，生產力下降［28］，草地生態環境日趨惡化，“黑土型”退化草地面積增加［29］。在黑土灘上，通過人工措施建立多年生人工草地，短期內可恢復植被，并具有一定生產力［30］。本研究發現隨著人工草地建植年限的增加，植物群落結構發生顯著變化（表1，圖2），土壤質量明顯提高（表2），此結論與魏學紅等［12］，王長庭等［31］的研究結論相同，通過相關性分析表明土壤理化性質對植物群落的影響是顯而易見的（表3～5）。“黑土型”草地植物群落組成中主要有雜類草及少量的禾本科植物組成，其中毒雜草比率占到了60%～85%，草地基本上失去了利用價值；黑土灘0～10和10～20cm的土壤容重增大、溫度升高、含水量下降、pH值增加、有機質嚴重減少、全氮和速效氮減少、全磷和速效磷流失嚴重，土壤質量明顯下降；垂穗披堿草根系活力最低（圖1），從而反映出黑土灘植物群落生境退化嚴重，鼠蟲害和過度放牧使得植被覆蓋度降低，土壤質量下降，植物根系從土壤中能夠吸收的有效養分降低，從而影響到地上植物生長，優良牧草幾乎消失殆盡。6年人工草地禾本科植物生物量最大（圖2），雜類草生物量較黑土灘的降低，豆科植物開始入侵，植被覆蓋度增大，土壤理化性質明顯發生變化；垂穗披堿草蓋度占群落蓋度20%～80%，其根系活力最大（圖1），表明土壤微環境改變向著適宜垂穗披堿草大量繁殖的方向發展，垂穗披堿草大量繁殖和雜類草生長為豆科植物入侵提供了必要條件。在10年人工草地上，雜類草生物量最大、毒雜草蓋度降低，禾本科植物生物量比6年人工草地降低，豆科植物大量入侵，莎草科植物開始入侵，物種多樣性提高；土壤微環境變化較明顯，土壤質量顯著提高，為莎草科的入侵提供了條件，雜類草生物量最大說明了群落演替并未達到高山嵩草草甸頂級階段；垂穗披堿草根系活力較6年人工草地的有所降低，說明垂穗披堿草較其他禾本科植物更能適應貧瘠的土壤環境。10年人工草地土壤肥力提高為其他物種入侵提供條件，植物間競爭格局發生變化，與垂穗披堿草具有相似土地利用方式的物種入侵，致使垂穗披堿草地上和地下部分競爭力降低，植物群落物種數的增加、種間競爭及物種更替促進了植物群落優勢種演替，植物群落多樣性增加，群落穩定性提高。

植物群落的演替進程，是植物對土壤不斷適應和改造的過程，土壤理化性質是植物演替的主要驅動力之一［32］；植物群落與土壤彼此影響相互促進的作用，是植被恢復演替的動力。建植人工草地后，土壤理化性質隨著群落演替而發生了變化。土壤演替過程中，土壤酶積極參與土壤發生與發育、土壤肥力的形成、土壤凈化等土壤中重要的代謝過程，土壤酶活性反映土壤中生物代謝和物質轉化狀況，可以表征土壤中正在進行著的各種生物化學過程的方向和程度，可作為土壤活性和土壤生產力指標［33，34］。本研究分析表明土壤蔗糖酶、堿性磷酸酶、蛋白酶、脲酶、多酚氧化酶活性變化動態與土壤養分、群落特征、垂穗披堿草根系活力的變化是相符合的，蛋白酶活性隨著人工草地建植年限的增加而提高，說明植物生長使土壤中含氮有機物得以積累，酶作用底物增加有力激發了水解酶類的活性［35］。土壤脲酶和蔗糖酶直接參與土壤含氮有機化合物和碳素循環的轉化，堿性磷酸酶促進有機磷化合物的分解，增加了土壤中磷素和易溶性營養物。多酚氧化酶將土壤中多元酚氧化為醌，能促進有機碳累積和土壤腐殖化進程［36］。研究發現土壤多酚氧化酶活性與群落特征、垂穗披堿草根系活力呈負相關，隨著人工草地建植年限的增加，多酚氧化酶活性在降低，此研究結論與王啟蘭等［37］和岳忠輝等［19］的研究結果相同。土壤酶活性變化反映了土壤理化性質的改變對植物群落特征和優勢種植物垂穗披堿草根系活力的影響，6年人工草地群落中，土壤有效養分增加和土壤酶活性提高促進垂穗披堿草根系生長，其生物量和根系活力最高；10年人工草地的土壤肥力較高，土壤肥力提高有利于演替后來種的生長和發育，促進群落演替過程，其垂穗披堿草根系活力較6年人工草地的有所降低。隨著人工草地建植年限增加，植物群落與土壤微環境彼此相互作用，人工草地群落逐漸穩定，演替進程向頂級方向發展。因此，植物群落的演替過程，是物種對土壤肥力不斷適應和改造，更是不同物種在不同肥力梯度下相互競爭和替代的過程。

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