青海湖北岸退化與封育草地土壤與優勢植物中四種微量元素特征

李天才，曹廣民，柳青海，周國英，師生波，張德罡

（1.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州730070；2.中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧810008）

青藏高原高寒草地在退化以后，草原土壤結構和土壤理化性質、植被類型和植被分布特征及水土流失等發生改變［1］。圍欄封育和施肥是草地改良的有效途徑［2］，圍欄封育、施肥、補播等措施對提高草地生產力具有顯著效果［3，4］，采取圍欄封育措施后對改變群落環境條件具有較好效果［5］，可提高草原群落的蓋度和生產力。但長期的圍欄活動會導致群落物種豐富度和多樣性的降低［6］，同時圍欄封育會使植物種群的分布格局發生變化［7－9］。單一的改良措施對于草地生態系統的結構功能有著消極影響，高寒退化草地生態系統的綜合改良和恢復技術體系的建立迫在眉睫［10，11］。

礦質元素是生命體活動的基本營養元素，在草地生態系統中也具有重要的生理生態學意義［12］。影響植物體內礦質元素含量的因素是復雜多樣的，植物體對于某種元素的吸收累積能力是長期選擇和適應的結果；其次土壤環境中若某一種元素含量較多而且有效性較高時，雖然植物對它需要的量不多或者完全不需要，但它也會在植物體內較多地積累［13］。退化草地與封育草地的植被類型、群落結構、相似性以及土壤結構和理化性質等均有較大差異，則相應草地植物中礦質元素含量發生變化是必然的［14，15］。那么，退化草地相對于封育草地植物中銅、鋅、鐵、錳等礦質微量元素具有怎樣的分布特征呢？

青海湖流域地處青藏高原東北部，屬于全球變化的敏感地區和脆弱生態系統的典型地區，由于全球氣候變化和超載過牧等人類活動的綜合影響，草地退化極為嚴重［16－18］。近年來，青海省在“生態立省”戰略實施下對青海湖流域退化草地采取圍欄封育，進行植被恢復，極大提高了封育草地植物群落的蓋度和生產力［6］。對于青海湖流域封育恢復草地，其中作為植物必需的微量元素滿足其生長發育的營養供給嗎？選擇青海湖北岸的河邊灘地、那仁火車站、爛泥灣等各樣地內封育草地和退化草地為試驗樣地，通過各類型草地典型植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素的對比分析，闡述退化草地植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素的分布特征，探討草地植物生長與其微量元素營養供給之間的相關關系，揭示草地微量元素對于草地生態系統的敏感性及其響應特征。研究將為天然草地保護、退化草地恢復、草地資源的可持續利用以及草地微量元素營養研究等提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣地選擇

依據海拔的梯度增加和樣地草地類型的變化，分別選擇河邊灘地（沼澤草甸）、那仁火車站（芨芨草草原）、爛泥灣（針茅草原）等3個樣地內的退化草地和封育草地為試驗樣地，其中各圍欄封育樣地為退化草地樣地的對照區。各樣地相關信息見表1。

河邊灘地樣地位于三角城種羊場二大隊，距青海湖水面主體約3km的圍欄封育（1985年封育）沼澤化高寒草甸處，草地屬高寒草甸類垂穗披堿草（Elymusnutans）型草甸，植被蓋度98%，禾本科草高30～40cm；退化草地選于圍欄外的自由放牧草地上，禾本科稀疏，高度為35cm，蓋度為5%～10%。

那仁火車站樣地位于青藏鐵路那仁火車站南1km的圍欄封育（1980年封育）芨芨草（Achnatherumsplendens）草原處，草地屬溫性干草原類，優勢種植物芨芨草分布均勻，蓋度70%；退化草地位于圍欄外的自由放牧草地上，南段植被蓋度45%，北段植被蓋度20%～25%，芨芨草高度南北段差異不大，均在40～50cm。

爛泥灣樣地位于三角城種羊場北2km的圍欄封育（1980年封育）紫花針茅（Stipapurpurea）草原處，草地屬高寒山地干草原類，優勢種植物紫花針茅分布較均勻，蓋度55%；退化草地位于圍欄外的自由放牧草地上，其中狼毒（Stellerachamaejasme）蓋度為30%。

表1 青海湖北岸各試驗樣地信息Table 1 Information of each test sample on north bank of Qinghai Lake

1.2 樣品采集

2009年9月初在各類型的試驗樣地內進行樣方調查（1.0m×1.0m），測量植物株高，并依據植物個體大小分別采集該區域內優勢種和主要伴生種植物的全草30株以上為同一植物種的分析樣品，各樣地分別采集3份后混合，3樣地采集植物共計46種138份，陰干，保存備用；同時采集0～10cm的土壤樣品，各樣地分別采集3份后混合，共計6份，陰干，保存備用。

1.3 元素分析

采集備用的植物樣品首先進行沖洗、烘干、粉碎等預處理，土壤樣品首先進行研磨、過篩（孔徑0.149mm）等預處理后，用HClO4和HNO3（V∶V，1∶4）進行消化處理，采用標準曲線法進行Cu，Zn，Fe，Mn等微量元素的火焰原子吸收光譜法分析。分析儀器為TAS－986分光光度計（北京普析通用有限公司生產）。標準溶液購自中國計量科學研究院。

1.4 數據處理

通過Execl統計各樣本Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量及樣方中植物株高的平均值、標準差、相關系數等，對比各類型草地植物中微量元素分布特征，揭示草地植物與其微量元素之間的相關性關系，明確微量元素對于草地生態系統的敏感性及其響應特征。

2 結果與分析

2.1 退化與封育草地植被和土壤中微量元素特征

青海湖北岸各試驗樣地退化草地與封育草地植被各土壤中微量元素分析結果，見表2和表3。

表2 青海湖北岸各試驗樣地草地植被中微量元素與地上生物量Table 2 Trace elements and ground biomass in grass vegetations of each test sample on north bank of Qinghai Lake

表3 青海湖北岸各試驗樣地土壤（0～10cm）中微量元素Table 3 Contents of trace elements in soil（0－10cm）of each test sample on north bank of Qinghai Lake

退化草地與封育草地植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量以及植物株高和地上生物量之間具有差異性（表2），表現出退化草地較封育草地植被中微量元素具有蓄積增加而植物株高、蓋度和地上生物量均降低的分布特征。其次，退化草地和封育草地植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量與植物的株高、蓋度和地上生物量之間均呈負相關關系。

各類型草地中，退化草地植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量均大于封育草地植被中相應微量元素含量，植物株高、蓋度和地上生物量為退化草地小于封育草地（表2）。如：河邊灘地退化草地較封育草地的植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量分別增加25.2%，13.8%，110.2%，167.5%，植物株高、蓋度和地上生物量分別減小了49.8%，41.8%，32.2%，退化草地植被中具有明顯的微量元素蓄積性，而植物株高、蓋度和地上生物量均減小的分布特征，且同類型草地植被的植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量與植物株高、蓋度和地上生物量之間具有負相關關系（表2）。

退化草地與封育草地土壤中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量和土壤容重也具有差異性（表3），表現出封育草地較退化草地土壤中微量元素含量蓄積增加而土壤容重降低的分布特征，且退化草地和封育草地土壤中微量元素含量與土壤容重具有負相關性。其次，退化草地和封育草地土壤與植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量之間具有負相關性，而與植物株高、蓋度和地上生物量之間具有正相關關系。

爛泥灣封育草地較退化草地的土壤中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量分別增加72.9%，127.3%，14.8%，14.9%，而土壤容重卻減小了10%，即封育草地土壤中微量元素含量蓄積增加，而土壤容重降低的分布特征。那仁火車站土壤與植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量之間負相關，而與草地植物株高、蓋度和地上生物量之間具有正相關性（表2，表3），如：爛泥灣退化草地、封育草地植被中Cu分別為10.480和7.275mg／kg，退化草地植被中Cu增加了44.1%，而土壤中Cu分別為13.99和24.19mg／kg，退化草地土壤中Cu減小了42.2%，即退化草地和封育草地的土壤與植被中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量之間具有負相關關系。爛泥灣封育草地植被中植物株高平均增加了30.2%，總蓋度增加了66.8%，地上生物量增加了105.1%（表2）。即同類型草地土壤中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量與植物株高、蓋度和地上生物量之間具有正相關關系。

2.2 退化草地與封育草地同一植物中微量元素特征

青海湖北岸退化草地與封育草地同一植物中微量元素的分析結果見表4。

同類型退化和封育草地的同一植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量以及植物株高間具有明顯的差異（表4），表現出退化草地較封育草地同一植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量高，植物株高卻在降低，即退化草地植物中微量元素具有蓄積增加而植物株高減小的分布特征。其次，退化草地和封育草地的同一植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量與植物株高之間具有負相關性。

表4 青海湖北岸退化草地與封育草地中同一植物的株高與微量元素Table 4 Plant height and trace elements in same plant from degraded and enclosed grassland on north bank of Qinghai Lake

河邊灘地的青藏苔草、星星草中，爛泥灣的賴草、披針葉黃華中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量均為退化草地高于封育草地，植物株高為退化草地低于封育草地（表4）。如：河邊灘地退化草地較封育草地的青藏苔草中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量分別增加38.7%，27.4%，51.6%，16.1%，植物株高降低了77%，即退化草地植物中微量元素蓄積增加而植物個體株高卻在降低的分布特征。河邊灘地的青藏苔草、星星草，爛泥灣的賴草、披針葉黃華中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量與草地植物株高負相關，即同類型草地的同一植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量與植物的株高之間具有負相關關系。

2.3 退化草地與封育草地典型植物中微量元素特征

青海湖北岸退化草地與封育草地典型植物中微量元素分析結果見表5～表7。

退化草地與封育草地典型植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量以及植物株高間具有明顯的差異（表5～表7），表現出退化草地較封育草地典型植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量蓄積增加，植物株高減小的分布特征。其次，退化草地和封育草地典型植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量與不同植物的株高之間具有負相關關系。

河邊灘地退化草地、封育草地的委陵菜中Cu分別為11.200和8.947mg／kg，青藏苔草中Cu分別為7.100和4.354mg／kg，即退化草地較封育草地的委陵菜、青藏苔草中Cu元素含量分別高25.2%和63.1%，植物株高分別減小66.0%和77.0%。退化草地較封育草地植物中微量元素具有蓄積性，而相應植物的株高卻在降低。

表5 青海湖北岸河邊灘地典型植物中微量元素含量Table 5 Contents of trace elements in typical plants of Hebiantandi on north bank of Qinghai Lake

河邊灘地封育草地中植物株高分別與Cu、Fe等微量元素含量負相關，相關系數分別為－0.957 4和－0.913 5；爛泥灣退化草地中植物株高與Mn之間相關系數為－0.995 6，封育草地中植物株高與Zn之間相關系數為－0.435 3；那仁火車站退化草地的8種植物中Zn元素含量與株高之間負相關，相關系數為－0.945 4，封育草地的6種植物中Zn元素含量與株高之間負相關，相關系數為－0.896 1，即草地植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量與植物的株高之間具有負相關關系。

表6 青海湖北岸那仁火車站典型植物中微量元素含量Table 6 Contents of trace elements in typical plants of Naren station on north bank of Qinghai Lake

3 討論

退化草地與封育草地植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量以及植物株高、蓋度和地上生物量之間具有明顯的差異性。退化草地實施長期的圍欄封育措施后，由于植物群落結構、植被類型以及土壤結構和土壤理化性質等發生了很大改變［1，5］，相應草地地上植物生長發育所必需的微量元素也將會發生改變，從而表現出退化草地與封育草地植物和土壤中微量元素含量的差異性和植物株高、蓋度和地上生物量的變化是必然的。

退化草地較封育草地植物中Cu、Zn、Fe、Mn等微量元素含量具有蓄積增加的趨勢。各類型草地的同一種植物、不同種植物到植被群落，隨著樣本數增加，退化草地植物中微量元素蓄積增加表明該自然現象具有數學意義上的統計規律性。

過度放牧會使種群生境惡化，生產力下降［17－19］，圍欄封育對提高草地生產力具有顯著效果［6，4，19］。青海湖北岸退化草地較封育草地中植物株高、蓋度和地上生物量的降低，土壤容重的增加是易于理解的，這與前人研究結果比較一致［20－24］。然而，作為植物生長發育必需的微量元素營養在退化草地植物中具有蓄積性，且與植物株高、蓋度和地上生物量等具有負相關性，其作用機制是什么？

由于全球氣候變化和超載過牧等人類活動的綜合影響，青海湖流域草地退化極為嚴重［1，5］。青藏高原退化草地的植被類型和種群分布格局，草地土壤結構和土壤理化性質、水土流失等發生嚴重改變［1，7］。采取圍欄封育措施后對于改變群落環境條件，提高草原群落的蓋度和草地生產力等具有顯著效果［3－5］。試驗結果表明：青海湖北岸各類型樣地的封育草地較退化草地植物株高、蓋度和地上生物量等明顯增加而土壤容重減小?？梢姡嗪：卑秾嵤╅L期圍欄封育措施后，封育草地較退化草地的群落環境條件大為改變，由于封育草地植物株高、蓋度和地上生物量的明顯增加，封育草地土壤的結構和理化性質發生了極大改變［20，22，24］，土壤容重降低，則草地土壤中水分的蒸發量降低，而土壤的持水能力卻明顯增強，土壤環境中水分的增加改變，相應改善了封育草地植物從土壤環境中攝取必需礦質元素的能力。由于封育草地植物生長發育必需的礦質元素能夠得到及時的供給等營養條件有利的情況下，則封育草地較退化草地植物株高、蓋度和地上生物量等明顯增加，植物中礦質元素的絕對量（生物量＊礦質元素含量）也會增加。又因為礦質元素的生物地球化學循環作用，長期圍欄封育草地土壤中礦質元素明顯增加保證了相應草地植物中礦質元素的供給，致使封育草地較退化草地生產力顯著提高。銅、鋅、鐵、錳等微量元素是植物生長發育所必需的礦質元素之一，在草地植物中作用機制相同。由此可見，青海湖北岸退化草地較封育草地植物中銅、鋅、鐵、錳等微量元素含量具有蓄積性，且與植物株高、蓋度和地上生物量等具有負相關性，其實是封育草地較退化草地植物中銅、鋅、鐵、錳等微量元素的絕對量（生物量＊元素含量）增加，而退化草地植物中微量元素具有蓄積性僅僅是微量元素的含量在增加，即退化草地由于植物生長發育遲緩而使銅、鋅、鐵、錳等微量元素濃縮富集，其微量元素營養的絕對量小于封育草地植物。如：河邊灘地樣地退化草地與封育草地每m2的樣方植物中Cu的絕對量分別為1.606和1.892mg，爛泥灣樣地退化草地與封育草地每m2的樣方植物中Cu的絕對量分別為1.096和1.560mg，顯然，封育草地植物中Cu營養的絕對量高于退化草地。因此，作為植物生長發育必需的微量元素在退化草地植物中具有蓄積性的試驗結果，只是表明：微量元素的含量在退化草地植物中具有蓄積性。草地植物中微量元素含量與植物株高、蓋度和地上生物量等具有負相關性，進一步表明：微量元素的含量在退化草地植物中具有蓄積性，而微量元素的絕對量（生物量＊元素含量）與植物株高、蓋度和地上生物量等具有正相關性，說明草地植物中銅、鋅、鐵、錳等微量元素也是草地植物生長發育所必需的營養之一。

表7 青海湖北岸爛泥灣典型植物中微量元素含量Table 7 Contents of trace elements in typical plants of Lanniwan in north bank of Qinghai Lake

在全球氣候變化和人類活動干擾的綜合影響下，退化草地由于植物的生長發育受到干擾進而影響了植物對微量元素營養的需求，導致退化草地植物中微量元素營養含量的蓄積增加，即退化草地植物中微量元素營養含量的蓄積既是草地退化的結果，也可能是草地退化的原因之一。一方面草地退化導致了草地植物中微量元素含量的蓄積增加，同時，退化草地植物中微量元素含量的蓄積又引起退化草地的再退化，相互作用，相互影響，導致退化草地的退化速度加快，顯現出當前退化草地生態系統“加速度”退化的真實景象。

4 結論

青海湖北岸退化草地較封育草地植物中銅、鋅、鐵、錳等微量元素的含量具有蓄積性，且與植物株高、蓋度和地上生物量之間具有負相關關系，既是草地退化的結果，也可能是草地退化的原因之一，也是對外界環境變化的一種“應急”響應。

封育草地土壤中微量元素的含量具有蓄積性，是采取長期封育措施后草地植物生產力提高和礦質元素營養生物地球化學循環的結果。草地土壤中微量元素是草地植物生長發育所必需的主要營養源。

［1］ 王一博，王根緒，沈永平，等.青藏高原高寒區草地生態環境系統退化研究［J］.冰川凍土，2005，27（5）：633－640.

［2］ 沈景林，譚剛，喬海龍，等.草地改良對高寒退化草地植被影響的研究［J］.中國草地，2000，10（5）：49－54

［3］ Akiyama T，Kawamura K.Grassland degradation in China：Methods of monitoring，management and restoration［J］.Grassland Science，2007，53（1）：1－17.

［4］ Harris R B.Rangeland degradation on the Qinghai－Tibetan plateau：A review of the evidence of its magnitude and causes［J］.Journal of Arid Environments，2010，74（1）：1－12.

［5］ 單貴蓮，徐柱，寧發，等.圍封年限對典型草原群落結構及物種多樣性的影響［J］.草業學報，2008，17（6）：1－8.

［6］ 孫菁，彭敏，陳桂琛，等.青海湖區針茅草原植物群落特征及群落多樣性研究［J］.西北植物學報，2003，23（11）：1963－1968.

［7］ 周國英，陳桂琛，韓友吉，等.圍欄封育對青海湖地區芨芨草草原群落特征的影響［J］.中國草地學報，2007，29（1）：19－23.

［8］ 安耕，王天河.圍欄封育改良荒漠化草地的效果［J］.草業科學，2011，28（5）：874－876.

［9］ Allison S K.You can’t not choose：embracing the role of choice in ecological restoration［J］.Restoration Ecology，2007，15：601－605.

［10］ 武高林，杜國禎.青藏高原退化高寒草地生態系統恢復和可持續發展探討［J］.自然雜志，2007，29（3）：159－164.

［11］ 王堃.草地植被恢復與重建［M］.北京：化學工業出版社（環境科學與工程出版中心），2004：19－29.

［12］ BarcelóJ，Poschenrieder C.Hyper accumulation of trace elements：from uptake and tolerance mechanisms to litter decomposition：selenium as an example［J］.Plant and Soil，2011，341：31－35.

［13］ 廖紅，嚴小龍.高級植物營養學［M］.北京：科學出版社，2003：149－187.

［14］ 李天才，陳桂琛，曹廣民，等.青海湖北岸退化草地和封育草地中鉀、鈣、鎂等礦質常量元素特征［J］.草地學報，2011，19（5）：752－759

［15］ 匡藝，李廷軒，余海英.小黑麥植株鐵、錳、銅、鋅含量對氮素反應的品種差異及其類型［J］.草業學報，2011，20（4）：82－89.

［16］ 李迪強，郭濼，朵海瑞，等.青海湖流域土地覆蓋時空變化與生態保護對策［J］.中央民族大學學報（自然科學版），2009，18（1）：18－22.

［17］ 陳桂琛，陳孝全，茍新京.青海湖流域生態環境保護與修復［M］.西寧：青海人民出版社，2008：76－87.

［18］ 李金花，李鎮清，任繼周.放牧對草原植物的影響［J］.草業學報，2002，11（1）：4－11.

［19］ Mclendon T，Teclente E F.Nitrogen and phosphorus effects on secondary succession dynamics on a semi－arid sagebrush site［J］.E－cology，1991，72（6）：2016－2024.

［20］ 王長庭，龍瑞軍，王啟蘭，等.放牧擾動下高寒草甸植物多樣性、生產力對土壤養分條件變化的響應［J］.生態學報，2008，28（9）：4144－4152.

［21］ 黃德青，于蘭，張耀生，等.祁連山北坡天然草地地下生物量及其與環境因子的關系［J］.草業學報，2011，20（5）：1－10.

［22］ 黃德青，于蘭，張耀生，等.祁連山北坡天然草地地上生物量及其與土壤水分關系的比較研究［J］.草業學報，2011，20（3）：20－27.

［23］ 韓立輝，尚占環，任國華，等.青藏高原“黑土灘”退化草地植物和土壤對禿斑面積變化的響應［J］.草業學報，2011，20（1）：1－6.

［24］ 朱寶文，周華坤，徐有緒，等.青海湖北岸草甸草原牧草生物量季節動態研究［J］.草業科學，2008，25（12）：62－66.