龜紋瓢蟲對玉米蚜的捕食作用研究

閆占峰， 袁志華， 王振營， 何康來， 白樹雄

（中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

玉米蚜［Rhopalosiphum maidis （Fitch）］又名玉米縊管蚜、玉米葉蚜，屬半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae），為世界性害蟲［1－2］，近年來在美國和加拿大南部為害加重［3］，在我國各地均有分布。該蟲不但刺吸為害玉米、水稻、小麥等禾谷類作物，造成機械損傷和營養喪失，而且能傳播大麥黃矮病毒（Barley yellow dwarf virus，BYDV）、甘蔗花葉病毒（Sugarcane mosaic virus，SCMV）等病毒，引起病害流行，同時其排泄的“蜜露”還能引發煤污病，造成作物產量的巨大損失［4］。近年來，隨著作物布局、氣候變化及玉米品種的更替，玉米蚜的發生和為害逐漸加重，在個別地區猖獗成災，成為影響我國玉米產業的重要害蟲。

龜紋瓢蟲［Propylaea japonica （Thunberg）］是一種優良的捕食性天敵昆蟲，對多種農林害蟲具有很好的控制作用。在小麥－玉米混播區，當小麥收割后，龜紋瓢蟲由麥田向玉米田遷移，成為玉米田蚜蟲的主要捕食性天敵。龜紋瓢蟲對菊小長管蚜［Macrosiphoniella sanborni（Gillette）］、桃蚜［Myzus persicae（Sulzer）］、棉蚜（Aphis gossypii Glover）和麥蚜等的捕食作用，溫度、捕食空間大小、作物分布格局等對其食物搜索行為，以及種內干擾作用的影響已有大量研究報道［5－10］。為進一步了解龜紋瓢蟲對玉米蚜的控制作用，本試驗在室內研究了不同密度龜紋瓢蟲幼蟲及成蟲對玉米蚜的捕食干擾作用，為確定利用龜紋瓢蟲防治玉米蚜的最適釋放蟲態、釋放比例提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

龜紋瓢蟲、玉米蚜均采自中國農業科學院廊坊科研中試基地玉米田。玉米蚜在室內用大麥苗人工飼養，取齡期基本一致的3～4齡若蚜供試。龜紋瓢蟲是在室內取食玉米蚜繁殖2代后的種群。在供試培養皿（直徑90mm，高15mm）上蓋中央鉆取d＝30mm的孔洞，上粘紗網以利通氣。試驗在溫度（25±1）℃，相對濕度（75±5）%，L∥D＝12h∥12h條件人工氣候箱中進行。

1.2 試驗方法

1.2.1 龜紋瓢蟲自身密度對玉米蚜尋找效應的影響

在培養皿底部鋪一張濾紙，放入一新鮮大麥葉片，葉片基部用棉球保濕，每皿接入定量的3～4齡玉米蚜若蚜。測定1齡和2齡龜紋瓢蟲幼蟲干擾效應時玉米蚜密度為50頭／皿，測定3齡和4齡龜紋瓢蟲幼蟲干擾效應時玉米蚜密度為150頭／皿，測定成蟲干擾效應時玉米蚜密度為200頭／皿。龜紋瓢蟲各齡幼蟲及成蟲的密度設置分別為1、2、3、4、5、6頭／皿，每個處理重復5次。24h后觀察記錄各培養皿殘存的蚜蟲數量。

1.2.2 干擾效應對龜紋瓢蟲捕食玉米蚜的影響

分別將10、20、30、40、50頭和60頭玉米蚜依次與1、2、3、4、5頭和6頭1齡或2齡龜紋瓢蟲幼蟲組合；30、60、90、120、150頭和180頭玉米蚜依次與1、2、3、4、5頭和6頭3齡或4齡龜紋瓢蟲幼蟲組合；40、80、120、160、200頭和240頭玉米蚜依次與1、2、3、4、5頭和6頭龜紋瓢蟲成蟲組合，放入培養皿內，重復5次。24h后觀察記錄各培養皿中殘存的蚜蟲數量。

1.3 數據處理

將各觀測值對 Hassell模型進行擬合［11－12］，即尋找效應關系式：

式中：E為競爭條件下的捕食效應，Q為搜索系數（即無競爭條件下，每個天敵的尋找效應），m為干擾系數（即天敵種內競爭的參數），P為一定空間內捕食者的數量。將上式線性化，方程轉化為：

令：lg E＝y，－m＝B，lg P＝x，lg Q＝A，則轉變為直線方程：y＝A＋Bx，通過SAS軟件用最小二乘法估計A和B。

2 結果與分析

2.1 龜紋瓢蟲自身密度對捕食功能的影響

在相同空間、相同獵物密度的條件下，龜紋瓢蟲各蟲態隨著自身密度的增加，捕食量相應的增加，但單頭龜紋瓢蟲捕食量隨著捕食者密度的增加而下降（表1）。說明在一定空間內，龜紋瓢蟲不同個體間在捕食獵物過程中存在一定的干擾效應。

表1 不同密度龜紋瓢蟲對玉米蚜的平均捕食量1）頭·d－1

根據尋找效應關系式得不同時期龜紋瓢蟲自身密度與尋找效應的數學模型見圖1。可見不同齡期龜紋瓢蟲幼蟲及成蟲的捕食效應（即捕食率）均隨自身密度的增加而降低。在低密度時，龜紋瓢蟲成蟲尋找效應高于幼蟲；3、4齡幼蟲尋找效應高于1、2齡幼蟲。但當龜紋瓢蟲自身密度增加到5頭／皿時，各齡幼蟲及成蟲間捕食效應差異不大。龜紋瓢蟲1齡幼蟲自身密度對其捕食效應影響不顯著，說明龜紋瓢蟲自身密度的增加對高齡期幼蟲及成蟲的捕食效應有較大影響。

圖1 龜紋瓢蟲捕食率和自身密度的關系

表2 龜紋瓢蟲自身密度與尋找效應的關系

2.2 相互干擾對龜紋瓢蟲捕食的影響

不同天敵、獵物密度之間的相互干擾作用也可以用Hassell方程來描述。不同密度龜紋瓢蟲取食不同密度玉米蚜的結果見表3。由表可知隨著天敵密度及獵物密度的增加，龜紋瓢蟲捕食蚜蟲的數量也在增加，然而龜紋瓢蟲單頭捕食率卻在下降（圖2）。

表3 不同密度龜紋瓢蟲對不同密度玉米蚜的平均捕食量1） 頭·d－1

圖2 相互干擾條件下龜紋瓢蟲捕食率與自身密度的關系

根據Hassell提出的模型進行擬合，各方程及其參數見表4。

表4 不同玉米蚜密度條件下龜紋瓢蟲密度與尋找效應關系

3 討論

在相同的空間條件下，各階段龜紋瓢蟲捕食玉米蚜的尋找效應，隨著天敵密度的增加而降低；各干擾作用隨著天敵密度的增加而增加。此現象也可從Hassell數學模型中得以很好地反映。這一結果，與龜紋 瓢 蟲 捕 食 棉 蚜［6］、麥 蚜［8］、豆 蚜 （Aphis craccivora Kocho）［13］以及異色瓢蟲密度對槐蚜（Aphis sophoricola Zhang）的捕食干擾作用［14］的規律一致。因此，在評價龜紋瓢蟲控制能力及田間釋放時，應酌情而定。

在蚜蟲密度不變條件下，龜紋瓢蟲高齡幼蟲間干擾作用大于低齡幼蟲，且1齡幼蟲自身密度對其尋找效應影響不顯著，可能是由于該階段龜紋瓢蟲活動能力處于較弱狀態，相互間干擾不明顯，其尋找效應較穩定。

當蚜蟲與瓢蟲密度均變化時，各階段干擾作用差異不明顯。說明天敵間捕食干擾效應除與自身密度有關外還與獵物密度有關。因此在龜紋瓢蟲的利用上，應注重保護和利用自然發生的種群，以防人工釋放龜紋瓢蟲間的干擾作用，尤其是高齡幼蟲和成蟲間產生較大的干擾作用。

由于本試驗是在室內進行，且玉米蚜為人工飼養所得，同時捕食者和獵物均處于簡單封閉環境，其生存條件與田間自然條件相差較大，所以，有必要在田間條件下對龜紋瓢蟲的捕食干擾作用及空間異質性做進一步的研究。

［1］ Richards W R.A host index species of Aphidoidea described during 1935to 1969［J］.Canadian Entomologist，1976，108（5）：499－550.

［2］ Yoon－Sup So，Hee C J，James L，et al.Resistance to corn leaf aphid（Rhopalosiphum maidis Fitch）in tropical corn （Zea mays L.）［J］.Euphytica，2010，172（3）：373－381.

［3］ Ric Bessin.Corn leaf aphid［M］∥ ENTFACT－126.University of Kentucky，Lexington，KY，2004.

［4］ 李麗莉，王振營，何康來，等.轉Bt基因抗蟲玉米對玉米蚜種群增長的影響［J］.應用生態學報，2007，18（5）：1077－1080.

［5］ 李國慶，段金花，秦志峰.龜紋瓢蟲對菊小長管蚜的捕食功能反應［J］.湘潭師范學院學報，2003，25（3）：77－79.

［6］ 高孝華，時愛菊，曲耀訓，等.龜紋瓢蟲捕食棉蚜的功能反應及尋找效應研究［J］.山東農業大學學報（自然科學學報），2001，32（4）：457－460.

［7］ 劉萬學，張毅波，萬方浩.龜紋瓢蟲對煙粉虱和棉蚜取食選擇及適合度比較研究［J］.中國生物防治，2008，24（4）：293－297.

［8］ 任月萍，劉生祥.龜紋瓢蟲對麥蚜的捕食功能反應及尋找效應研究［J］.農業科學研究，2006，27（1）：20－21，33.

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［10］張世澤，花保禎，許向利.龜紋瓢蟲捕食玉米蚜的功能反應與尋找效應研究［J］.西北農林科技大學學報，2005，33（5）：85－87.

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［12］Hassell M P，Varley G C.New induction population model for insect parasites and its bearing on biological control［J］.Nature，1969，223：1113－1137.

［13］蘇建亞，郝康陜，徐源輝.龜紋瓢蟲對豆蚜的捕食功能反應及尋找效應研究［J］.華東昆蟲學報，1996，5（2）：83－87.

［14］田仲，管德義，劉劍，等.異色瓢蟲密度對槐蚜捕食的干擾效應研究［J］.植物保護，2008，34（3）：51－53.