一種值得關注的花生新病害：花生新赤殼菌基腐病

潘汝謙， 蓋云鵬， 鄧銘光， 陳興龍， 徐大高， 紀春艷

（1.華南農業大學資源環境學院植物病理學系，廣州 510642；2.廣東省農業科學院植物保護研究所，廣州 510640）

花生（Arachis hypogaea Linn.）是我國重要的油料作物、經濟作物和出口創匯植物，我國花生常年種植面積約500萬hm2，總產量約1500萬t。但是，花生在生長過程中受多種病原菌的危害，病害問題已成為花生產業可持續發展的重要限制因素［1］。

侵管新赤殼菌（Neocosmospora vasinfecta E.F.Smith）最早是Smith于1899年在美國南卡羅來納州的棉花（Gossypiumsp.）、豇豆（Vigna unguiculata）和西瓜（Citrullus lanatus）上首次發現和記述，但是，當時Smith將其無性階段鑒定為蝕脈鐮孢菌（Fusarium vasinfectum）［2］。后來的研究證明，這個無性階段的分類鑒定是錯誤的，枝頂孢菌（Acremoniumsp.）才是侵管新赤殼菌的無性階段［3］。雖然，侵管新赤殼菌在大豆（Glycine max）等作物中分離到，但是，侵管新赤殼菌過去一直被認為是弱或中等程度的致病菌［3－4］。

早在1947年Garren和Higgins就在內部變色和腐爛的花生種殼或種子上分離到侵管新赤殼菌［5］；此后，不同地方的許多研究者都在變黑色的花生種殼或種子上分離檢測到侵管新赤殼菌［6－7］。但是，都沒有研究報道證明侵管新赤殼菌是花生的致病菌。甚至，1972年Phillips報道分離自美國佐治亞州的侵染大豆的侵管新赤殼菌不能侵染花生［8］。

直到1985年，南非的Baard等才首次證實侵管新赤殼菌是花生的致病菌，罹病的花生植株萎蔫，根系和果莢變黑和腐爛，莖稈的維管束和髓部變色等，并將該病害稱為根病（root disease）和果莢病（pod disease）［9］。我國臺灣黃振文等人1992年首次使用了花生新赤殼菌基腐病這個名稱（Neocosmospora foot rot of peanut，簡稱花生基腐病），并將致病菌進一步鑒定為侵管新赤殼菌非洲變種（N.vasinfecta var.africana）［10］。不過，這些研究都沒有記載花生基腐病的發病率。2007年，Fuhlbohm等在澳大利亞報道了嚴重的花生基腐病，在Ban Ban Springs地區的發病率約為40%［11］。這是關于花生基腐病發病率的首次報道。2010年Dau等在越南報道了與侵管新赤殼菌有關的花生根腐綜合癥（root rot complex），其癥狀包括根、根冠和莖稈腐爛［12］。雖然Dau等在病根組織中分離到侵管新赤殼菌，但是由于沒有進行致病性試驗，因此只能稱為根腐綜合癥。

本研究小組于2010年在我國廣東省首次報道了花生新赤殼菌基腐病［13］。罹病植株地上部分的葉片變黃，植株萎蔫；拔起植株，可見罹病植株的莖基部、莢果和根系都腐爛；罹病的莖基部、主根和果莢上常有橙紅色的球狀子囊果（圖1，封面）。在一些嚴重發病的花生地塊，該病害的發病率達到30%以上，對花生的生產造成嚴重損失。在田間，花生基腐病的癥狀與花生黑腐病（Cylindrocladium parasiticum）［14］的癥狀非常相似，所不同的是花生基腐病子囊果的顏色偏淡橙紅色，顏色較淡較淺；而花生黑腐病的子囊果偏鮮紅色，顏色較鮮艷。事實上，這兩種病害的癥狀在田間有時候是很難區分的，確切的診斷需要在實驗室內對病原菌進行鏡檢。

圖1 花生基腐病的癥狀

根據本研究小組的研究，侵管新赤殼菌（N.vasinfecta），無性態為枝頂孢菌（Acremoniumsp.），該真菌在馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基（PDA）上形成白色、灰白至淺黃色平坦的菌落，呈絨毛狀。分生孢子較小，卵圓形或圓柱形至長橢圓形，無色，單胞，大小為（2.5～14.8）μm×（1.2～4.9）μm。在PDA上很容易產生子囊果。子囊果為橙黃色或橘紅色至紅色，球形或卵圓形；子囊果表面光潔，有些子囊果有根狀菌絲；大小為（151.5～353.5）μm×（141.4～313.1）μm。子囊果有孔口，具短喙，喙長為24.6～125.5μm，直徑為36.9～147.6μm。子囊圓柱形，薄壁，具有短柄，大小為（100.7～160.8）μm×（9.8～15.0）μm。短柄長為4.9～27.3μm。子囊內含8個子囊孢子，逐個單行排列在子囊中。子囊孢子圓形至卵圓形，透明或黃白色，表面具有紋飾，單胞，大小為（7.4～16.0）μm×（7.4～12.3）μm。進一步對該菌的核糖體 DNA的ITS序列擴增、測序并與NCBI基因庫的已知序列進行比對，結果表明該菌與侵管新赤殼菌ITS序列的同源性高達98%。人工接種證明該真菌對廣東省的栽培花生品種‘粵油7號’和‘粵油13號’均具有較強的致病力。根據上述病原菌的形態特征、分子鑒定結果和致病性結果證明：廣東省發生的花生新病害是由侵管新赤殼菌引起的花生基腐病，這是該病在我國大陸的首次報道［13］。

本研究小組在隨后兩年多的調查中發現，花生基腐病在廣東的多個市縣都有發生，特別在沙壤土的田塊中發病比較嚴重。在江西省也發現了花生基腐病的分布和危害，在掃描電鏡下可見病原菌的子囊孢子表面外壁的紋飾為腦形紋飾，因此進一步將該病原菌鑒定為侵管新赤殼菌非洲變種（N.vasinfectavar.africana）［15］。鑒定結果與我國臺灣早先報道的結果一致［10］。

本研究小組在廣東也發現了由侵管新赤殼菌引起的大豆莖枯病，掃描電鏡觀察發現，從大豆上分離的侵管新赤殼菌菌株的子囊孢子表面的紋飾為溝回較深的皺縮形紋飾，因此，將該病原菌鑒定為侵管新赤殼 菌 侵 管 變 種 （N.vasinfecta var.vasinfecta）［16］。

除花生外，迄今已報道的侵管新赤殼菌的寄主植物還 包 括 大 豆［4，8，17］，鷹 嘴 豆 （Cicer arietinum）、山珠豆（Centrosema pascuorum）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、木豆（Cajanus cajan）和綠豆（Vigna radiata）［11］，白羽扁豆（Lupinus albus）［18］，長硬皮豆（Macrotyloma uniflorum）［19］，瓜兒豆（Cyamopsis tetragonoloba）、菽麻（Crotalaria juncea）和合歡樹（Albizzia julibrissin）［8］，辣 椒（Capsicum annuum）［20］和 南 非 紅 樹 茶 （Aspalathus linearis）［21］等，侵管新赤殼菌分布在世界各大洲，包括美國、日本、印度、越南、英國、南非和澳大利亞等國家和地區。

此外，據國外報道：侵管新赤殼菌也是人類致病菌，特別是對老人和免疫力低下或免疫力不健全的人，病原菌可局部侵染也可系統侵染，現有藥物的治療效果均不理想［22－24］；迄今已有一例人受到侵管新赤殼菌系統侵染而死亡的病例報道［23］。

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