蘋果園鐮螯螨種群的時空動態分析

崔曉寧， 沈慧敏， 鄭開福， 張新虎

（甘肅農業大學草業學院，蘭州 730070）

鐮螯螨屬（Tydeus）隸屬于真螨目（Acariformes）、鐮螯螨科（Tydeidae）［1－2］。鐮螯螨是具有植食性和捕食性的特殊螨類類群，低溫和光照能使其滯育，癭螨、粉虱、菌類微生物均可以作為食料［3－4］。果園中常分布在樹皮裂縫、芽腋以及被害蟲為害的葉片內越冬，呈現聚集分布［3］。國內外對鐮螯螨的研究較少，主要集中在分類特征和生物學方面［5－10］，關于果園內種群發生規律和空間動態方面的報道還沒有。該螨在甘肅省果園、林木和行道樹上廣泛分布，且具有一定的種群密度。為了明確鐮螯螨種群在果園生態系統中的地位、作用及其與葉螨、芬蘭真綏螨種群的相互關系，為制定果園有害生物綜合治理方案、充分發揮生態系統的自然控制能力和捕食螨在葉螨種群數量控制中的作用提供依據，作者對蘋果園鐮螯螨種群的時空動態進行了調查和分析。

1 材料與方法

1.1 調查地點及方法

試驗地設在甘肅省天水市麥積區馬跑泉鎮橋南附近的蘋果園，該果園整體面積約13340m2。由于多年來蘋果栽培的效益降低，果農們棄農經商，致果園荒廢達5年之久，已經接近自然環境條件下的果園，不噴施任何農藥和進行農事操作。但葉螨、鐮螯螨、芬蘭真綏螨及其他螨類種群較為豐富，芬蘭真綏螨對葉螨的控制作用相當明顯。因此從中選取樹形、樹勢較好的長方形地塊，面積約536m2，樹齡10年，作為試驗地點進行觀察和采樣調查。從2010年7月1日開始到10月16日結束，每15d調查1次，累計調查8次。按照平行線法固定長勢一致的6株果樹（即6次重復），每株樹冠按照東、南、西、北、中5個方位及上、中、下3層調查，共15個部位。每個部位隨機選取10個葉片，每株樹共計150個葉片，帶回實驗室，觀察記錄每個葉片上活動螨的種類和數量。

1.2 數據分析

根據調查數據，以螨口密度（頭／百葉）為縱坐標，調查日期為橫坐標繪制趨勢圖，分析鐮螯螨種群在蘋果園的消長動態。空間格局分析：計算平均密度（m）、方差（S2）和平均擁擠度（m＊）。采用Beall擴散系數（C）、Cassie指標（Ca）、Water負二項分布參數（K）、Lloyd聚集度指標（m＊／m）等測定鐮螯螨種群的空間分布型［11－13］。應用Iwao的回歸模型（m＊＝a＋βm）進一步分析空間格局［14］；以C和m＊／m 為指標，考察種群聚集度的時序變化。

2 結果與分析

2.1 鐮螯螨的種群消長動態

圖1、2可以看出：在蘋果樹冠不同方位和高度，鐮螯螨種群數量均隨時間的推移表現為先升高后降低的趨勢。8月1日是鐮螯螨種群發生高峰期，樹冠東面和上層種群數量最大，分別達到1080.00頭／百葉和868.00頭／百葉，到9月1號調查時，樹冠南面和下層已經下降到172.78頭／百葉和160.33頭／百葉。9月1日－10月1日，種群數量基本穩定在一定水平，10月16日種群數量降至最低，樹冠西面、上層和下層每百葉有螨數分別為：3.33、16.00頭和16.00頭。8月1日調查時，種群數量在樹冠東面高于南面、西面、北面和內膛，上層和中層高于下層，其原因與鐮螯螨喜高溫和長光照時間的生活習性有關，東面和上層樹冠溫度和光照較其他部位優越。其余各時間段之間比較，無論是不同方位之間還是不同高度之間種群數量變化差異不大。

2.2 鐮螯螨種群的分布格局

從表1和表2可以看出：7—10月鐮螯螨種群在蘋果樹冠垂直方向上的空間分布測定指標分別為：I＞0，Ca＞0，m＊／m＞0，C＞1，即鐮螯螨種群在樹冠垂直方向上為聚集分布。8月1日時，種群平均密度（m）、平均擁擠度（m＊）、擴散系數（C）、叢生指數（I）均為最大，這個時期鐮螯螨種群數量最多，是發生高峰期。此期生態系統內葉螨的數量隨著捕食螨種群數量的快速上升而急劇下降，從9月1日到10月1日，葉片營養下降，葉片上腐生菌類和葉螨數量降低，捕食螨的捕食壓力也向鐮螯螨傾斜，鐮螯螨種群數量有所降低，平均密度和平均擁擠度均減小，穩定在一定動態水平。到10月中旬，環境條件變化較大，溫度降低，光照時間變短，種群所需食料缺乏，種群的平均密度和平均擁擠度均降到最低。

表1 鐮螯螨在不同高度聚集度指標的時序變化

表2 鐮螯螨在不同方位的平均密度（m）和平均擁擠度（m＊）

圖3可以看出鐮螯螨種群在蘋果樹冠上的擴散趨勢：7月1日到8月16日為種群擴散上升期，之后擴散系數逐漸降低。在8月1日到8月16日，種群食料充足，達到發生高峰期，上中下層擴散系數均達到最大，聚集度高。從9月1日到10月16日，隨著葉片營養下降，供鐮螯螨取食的獵物和微生物菌類缺乏，種群密度逐漸降低，聚集度較前段時間低。8月中上旬，長光照吸引鐮螯螨種群在樹冠中上層分布較下層多，擴散系數中上層高于下層。

2.3 Iwao的回歸分析法

將表1和表2中的m和m＊對應數值分別代入Iwao定義的回歸模型：m＊＝a＋βm，得出樹冠不同高度和方位的回歸方程。樹冠上層：m＊＝6732.16＋1231.47 m，R＝0.9844＊＊；樹冠中層：m＊＝3.46413＋1347.82 m，R＝0.9952＊＊；樹冠下層：m＊＝9394.67＋0.92723 m，R＝0.9698＊＊；樹冠東面：m＊＝9378.78＋1.20019 m，R＝0.9845＊＊；樹冠南面：m＊＝1410.80＋1390.33 m，R＝0.9571＊＊；樹冠西面：m＊＝1792.83＋1.36554 m，R＝0.9973＊＊；樹冠北面：m＊＝7.19313＋1.07960 m，R＝0.9860＊＊；樹冠內膛：m＊＝4.85277＋1.05046 m，R＝0.9628＊＊。

由以上方程可知：無論在樹冠上層、中層和下層或者東面、南面、西面、北面和內膛由于a值均大于0，鐮螯螨種群個體間相互吸引，分布的個體成分是個體群；除樹冠下層β值小于1種群呈現均勻分布，其余部位β值均大于1，總體上鐮螯螨種群在蘋果樹冠上呈現聚集分布。鐮螯螨既是植食性又是捕食性的螨類，而且喜歡高溫和長光照環境。當樹冠下層葉螨數量或者葉片上可供取食的替代食料少，光照時間短的時候，鐮螯螨會轉移到獵物或者食料多的地方，因而使得下層鐮螯螨種群數量少，呈均勻分布，造成這種現象的原因與環境條件的異質性和鐮螯螨自身的習性有關。

圖3 鐮螯螨在不同高度上的擴散動態

2.4 鐮螯螨種群聚集度的時序動態

圖4、5可以看出鐮螯螨種群在樹冠不同高度和不同方位上的聚集度時序變化：7月1日到8月1日，葉螨以及微生物菌類多，食物資源豐富，種群無需外延即可完成生長發育和繁殖，種群數量和平均密度大，聚集程度較低。在8月1日，種群達到發生高峰期，聚集程度最低。8月16日到10月1號，葉片營養下降較快，干枯凋落嚴重，生境發生改變，葉螨種間競爭加強，鐮螯螨種群數量下降，但是聚集度變化差異不顯著。到10月16日，葉片受到銹病和環境影響多數已經掉落，種群數量降到最低。樹冠下層少數新生葉片上有螨類聚集，由于低溫和短光照可以使鐮螯螨滯育，西面和北面光照時間長，吸引鐮螯螨聚集，因而這幾個部位聚集程度略高。

圖4 不同高度上鐮螯螨聚集度（／m）時序動態

圖5 不同方位上鐮螯螨聚集度（／m）時序動態

2.5 葉螨、鐮螯螨、芬蘭真綏螨的種群消長動態關系

從圖6可以看出：7月1日－8月1日，葉螨種群數量隨捕食螨和鐮螯螨數量的增加而逐漸降低，至8月1日，葉螨種群數量持續降低，芬蘭真綏螨和鐮螯螨種群數量均達到最大值，每百葉有螨分別為158.61頭和913.33頭，進入8月后，葉螨種群數量持續走低，再也不能滿足芬蘭真綏螨種群數量的維持，鐮螯螨便成為芬蘭真綏螨的主要捕食對象，充足的食料保證了芬蘭真綏螨的生長繁殖。9月初，由于蘋果葉片干枯和凋落，葉螨種群數量持續降低，鐮螯螨數量僅能維持芬蘭真綏螨種群的生長發育，芬蘭真綏螨、鐮螯螨和葉螨種群數量保持在一個較低的動態平衡狀態。10月初開始，這幾種螨大部分進入越冬期，到10月中旬種群數量降到最低，葉螨、鐮螯螨和芬蘭真綏螨每百葉有螨數分別為：1.39、20.28頭和10.00頭。可見，在蘋果園生態系統中，芬蘭真綏螨、葉螨、鐮螯螨三者相互制約又相互依存。芬蘭真綏螨對葉螨種群數量具有十分明顯的控制作用，完全可以控制在經濟允許水平之下；而其自身種群數量的維持又與葉螨和鐮螯螨的種群數量有密切的關系：前期隨芬蘭真綏螨種群數量的上升，葉螨種群數量持續下降，甚至達到芬蘭真綏螨種群數量不能維持穩定的水平；后期，在葉螨數量降至一定水平后，鐮螯螨作為補充食物為芬蘭真綏螨種群數量的維持和果園內3種葉螨種群數量的相對平衡發揮著十分重要的作用。

圖6 3種螨類種群在蘋果園的消長動態

3 問題與討論

結合田間調查發現，天水地區不進行農事操作的蘋果園中葉螨種類主要有蘋果全爪螨、山楂葉螨、二斑葉螨、跗線螨、介殼蟲、金紋細蛾、蘇氏盲走螨、鐮螯螨、芬蘭真綏螨、捕食性蜘蛛等類群，葉片銹病發生嚴重。7－9月這段時期物種豐富，各螨類種群數量大，是生長發育和繁殖的最佳時期；9月后，由于土壤肥力降低，長期受害蟲和病害危害等綜合因素造成樹冠生長力弱，葉片營養下降，葉片較管理良好的正常果園的會提早脫落。與農事管理好的正常果園相比較，這個時期各種昆蟲和螨類種群數量低，鐮螯螨種群在這段時期為了貯存越冬期所需的營養會暫時性地聚集在食料比較多的樹冠部位和葉片上。

鐮螯螨是具有植食性和捕食性的螨類，通過觀察發現鐮螯螨可以以葉片上的菌類和腐生生物為食料，實驗室條件下用從試驗地果園采回的蘋果葉片飼養鐮螯螨幼螨，其可以發育至成螨，說明鐮螯螨具有植食性。在試驗中發現天水地區果園中，在葉螨數量不足的條件下，鐮螯螨可以代替葉螨成為芬蘭真綏螨的主要獵物；結合室內捕食作用測定結果可知，芬蘭真綏螨對鐮螯螨有一定的捕食能力，25℃條件下，日最大捕食量為2.792頭，可以維持芬蘭真綏螨的正常發育和繁殖。蘋果園鐮螯螨種群的消長動態及時空分布與螨類自身的行為習性、物種選擇生境的內稟特性、環境條件和益害螨種群間的相互作用有關。

芬蘭真綏螨種群數量與鐮螯螨種群數量變化總體上呈現正比例關系。本研究分析了7—10月份的鐮螯螨時空動態，未能將出蟄期到7月份的種群數量變化和越冬場所進行調查分析，需要在以后研究中進一步完善。蘋果園中鐮螯螨種群數量大，鐮螯螨形成種群的過程中主要食料是什么？葉螨是否有可能是鐮螯螨的獵物？這些問題也需要進一步研究。

本文主要調查和分析了在未使用農藥的蘋果園中鐮螯螨種群的時空動態及其與捕食螨、葉螨種群的相互關系：即在未使用農藥的果園生態系統中，鐮螯螨的多食性決定了其對保持芬蘭真綏螨較高的種群數量，發揮著十分重要的作用；但在人工干擾作用較大、農藥使用量較大的果園中，芬蘭真綏螨的種群往往達不到依靠鐮螯螨維持種群數量的程度，而鐮螯螨由于本身的食性，在與葉螨的競爭中也不可能成為害螨的優勢種群，在使用農藥量較大的果園中鐮螯螨與芬蘭真綏螨、葉螨的關系究竟如何，尚需進一步研究。

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