樟子松種源含碳量遺傳變異分析與高碳匯種源選擇1)

劉 靈 張含國 徐悅麗 姚 宇 賈慶彬

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

樟子松(Pinus sylvestris L.var.mongolica Litv.)屬喬木，為松屬歐洲赤松的變種。是亞洲東北部分布較廣的一種針葉樹種，主要分布于大興安嶺和呼倫貝爾高原及小興安嶺的局部地區。該樹種具有耐干旱貧瘠、抗旱、速生、喜光等特性，已成為我國東北、西北、華北地區防風固沙恢復生態環境的重要樹種。國外對森林與碳的關系研究已經有一定的成果。目前俄羅斯、加拿大和美國對森林生態系統碳儲量的估算研究有較大進展，俄羅斯估算出西伯利亞東部邊界的歐洲赤松(Pinus svlvestris)林的凈碳匯是 440 Gg·a－1［1］，美國估算東部的碳匯為 0.17 Pg·a－1［2］，并且在研究中發現，這 3 個國家的森林碳儲量在全球碳儲量中占有較大比例，這與國家的自然地理條件、森林類型、面積、森林的年齡結構等因素有關［3－4］。國內對估算森林碳儲量的研究較少。袁立敏［5］等人在科爾沁沙地選取樟子松人工林為研究對象，實地檢測了造林10、18、25、30 a樟子松人工林樹木生物量，并分析了碳庫碳儲量動態變化特征。本文以28年生樟子松種源試驗林為研究材料，對所選材料的樹高、胸徑、材積、木材密度、干材生物量、含碳率、碳儲量、木質素質量分數、綜纖維素質量分數進行遺傳變異分析、方差分析、相關分析、種源選擇等，其目的是研究不同種源各指標的差異性，進行優良種源選擇，為樟子松碳匯遺傳改良提供技術和方法，為大面積營造樟子松碳匯林提供優良材料。

1 材料與方法

材料 試驗林設于黑龍江省尚志市帽兒山鎮。完全隨機區組設計，重復10次，8個種源，小區株數6株，單行排列。1984年定植，株行距 2.0 m×4.0 m，造林地點躍進2林班，造林面積1.0 hm2。

取樣 于2010年10月對樟子松種源試驗林中第Ⅰ次重復至第Ⅷ次重復進行木材取樣(根據試驗設計及試驗林生長狀況舍棄第Ⅸ重復及第Ⅹ重復)，每個重復每小區全部選取作為樣本，在胸高處同一方向用直徑5 mm的生長錐取得由樹皮至髓心的完整無疵木芯。8個種源(處理)普混(對照)、高峰、金山、圖強、卡倫山、阿爾山、罕達蓋、紅花爾基分別取樣40、37、34、35、32、31、38、34 株。共計取樣281 株。

基于大量的試驗結論［6－7］的基礎上，本試驗采用非破壞性方式取樣，并用在胸高處取得的樹皮至髓心的木芯代表樹高均值計算樹木的立木材積、干材生物量及碳儲量。

木材密度檢測 采用飽和含水率法測定木材細胞壁物質密度，以及試樣絕干、飽和含水率時的質量，按公式計算木材的基本密度。當木材細胞壁物質密度取平均值1.53 g/cm3時，基本密度計算公式則可簡化為:ρj=1/(Gm，v/Gh－0.346)。式中:Gm，v為飽和含水率時試樣的質量(g);Gh為絕干時試樣的質量(g)。

木材含碳率檢測 利用德國耶拿分析儀器股份公司生產的專家型總有機碳/總氮分析儀multi N/C3100 TOC進行分析。溫度設定為1200℃，進樣量50 mg，分析方法采用木材全碳含量測定方法。

干材生物量及碳儲量的計算:

式中:C為碳儲量;B為生物量;Cc為含碳率;V為樹干材積;f?為樟子松平均實驗形數，f?=為0.41［8］;h為樹高;g1.3為胸高處橫斷面積;ρj為木材密度。

木材木素質量分數的檢測 參照GB/T 2677.8—1994。用質量分數為(72±0.1)%的硫酸水解經苯醇混合液抽提試樣，然后定量地測定水解殘余物(即酸不溶木素)質量。按公式計算木素質量分數:X1=m1/m0×100%。式中:m1為烘干后的酸不溶木素質量(g);m0為干試樣質量(g)。

木材綜纖維素質量分數的檢測 參照GB/T 2677.10—1995。在pH為4～5時，用亞氯酸鈉處理已抽出樹脂的試樣，除去木質素，定量地測定殘留的(即綜纖維素)質量分數。按公式計算綜纖維素質量分數:X1=m1/m0×100%。式中:m1為烘干后的綜纖維素質量(g);m0為絕干試樣質量(g)。

2 結果與分析

2.1 樟子松生長性狀遺傳變異及遺傳參數

對樟子松各種源生長性狀進行檢測表明:樟子松各種源的胸徑、樹高、材積、生物量、碳儲量存在豐富的變異。其中:干材生物量變異系數最大，為26.818%，置信區間為 44.013 ～63.062 kg。而木材密度、木材含碳率、木質素質量分數、綜纖維素質量分數的遺傳變異相對較小。

2.1.1 樹高、胸徑、材積遺傳變異

由表1可知，樟子松樹高種源內存在豐富的遺傳變異:變異系數最大種源是卡倫山，為14.781%;變異系數最小種源是高峰，為5.936%。卡倫山與高峰種源樹高的變異系數相差8.845%。

樟子松胸徑種源內存在豐富的遺傳變異。其中:變異系數最大的種源是金山，為14.958%;變異系數最小種源是圖強，為6.152%。金山與圖強種源胸徑的變異系數相差8.446%。

樟子松材積種源內存在豐富的遺傳變異。其中:變異系數最大的種源是卡倫山，為34.588%;變異系數最小的種源是普混，為12.769%。卡倫山與普混種源材積的變異系數相差17.923%。

2.1.2 木材密度、含碳率遺傳變異

由表2可知:樟子松含碳率種源內遺傳變異相對較小。其中:含碳率變異系數最大的種源是阿爾山，為2.165%;含碳率變異系數最小的種源是普混，為0.792%。阿爾山與普混種源含碳率的變異系數相差1.373%。

樟子松木材密度種源內遺傳變異相對較小。其中:變異系數最大的種源是罕達蓋，為10.712%;變異系數最小的種源是金山，為3.771%。木材密度最大與最小的種源的變異系數相差6.941%。

表2 樟子松含碳率、木材密度遺傳變異

2.1.3 干材生物量、碳儲量的遺傳變異

由表3可知:樟子松干材生物量種源內存在豐富的遺傳變異。其中:變異系數最大的種源是卡倫山，為36.066%;變異系數最小的種源是阿爾山，為16.458%。干材生物量最大與最小的種源的變異系數相差19.608%。

樟子松碳儲量種源內存在豐富的遺傳變異。其中:卡倫山變異系數最大，為31.492%;普混變異系數最小，為15.726%;二者碳儲量的變異系數相差15.766%。

表3 樟子松干材生物量、碳儲量遺傳變異

2.1.4 木質素、綜纖維素質量分數的遺傳變異

木材是天然生長形成的一種有機物，除少量提取物外，纖維素、半纖維素及木質素是木材主要組分。因此，對木質素和綜纖維素質量分數進行測定，并研究其與碳儲量及含碳率之間的相關性，通過改變其成分含量來提高含碳率與碳儲量。

由表4可知:樟子松木質素種源內遺傳變異較小。其中:罕達蓋變異系數最大，為5.597%;普混變異系數最小，為2.056%;二者木質素的變異系數相差 3.541%。

表4 樟子松木質素、綜纖維素質量分數的遺傳變異

樟子松綜纖維素質量分數種源內遺傳變異較小。其中:高峰變異系數最大，為4.291%;圖強變異系數最小，為1.966%;二者綜纖維素的變異系數相差 2.325%。

2.2 性狀間相關關系

木材各性狀間的相關關系對于多性狀的綜合遺傳改良方案的制定有非常重要的意義，如果兩性狀之間是正相關，選擇了一個性狀，另一個性狀也會同時得到改良;如果兩個性狀互相獨立，或相關甚微，改良這一性狀，對另一個性狀影響不大;若兩個主要性狀間是較高的負相關，一個性狀的改良會導致另一個性狀的負向增益，就會給育種工作帶來困難。

由表5可知:含碳率分別與碳儲量顯著正相關，相關系數為0.247，與綜纖維素含量顯著負相關;碳儲量與胸徑、樹高、材積、干材生物量均極顯著正相關，相關系數分別為 0.705、0.468、0.829、0.839，與木質素含量正相關顯著，相關系數為0.285;木材密度與干材生物量正相關極顯著;干材生物量與胸徑、樹高、材積正相關極顯著，與木質素含量正相關顯著，與纖維素含量負相關顯著。

表5 相關性

2.3 優良種源選擇

由表6可知:樹高、胸徑、含碳率和綜纖維素質量分數種源間差異不顯著。

表6 方差分析

各種源干材生物量差異顯著。干材生物量最大的2個種源是紅花爾基和圖強，分別為63.296、62.763 kg。干材生物量最小的2個種源是罕達蓋、普混，分別為 45.523、45.111 kg。其中:紅花爾基最大，高于罕達蓋39%，高于普混40.3%，高于種源平均值18.2%。

各種源木質素含量差異顯著。其中紅花爾基、圖強木質素質量分數最大，均為27.5%。木質素質量分數最小的2個種源分別為阿爾山、卡倫山，質量分數分別為25.8%、26.0%。紅花爾基木質素質量分數高于阿爾山6.6%，高于卡倫山5.8%，高于種源平均值3.4%。

樟子松各種源間的材積在9%水平上達到顯著，材積最大的2個種源是圖強、紅花爾基，分別為0.194、0.193 m3。材積較小的種源是罕達蓋、普混，其值分別為0.147、0.145 m3。其中，圖強材積最大，高于罕達蓋32.0%，高于普混33.8%，高于種源平均值14.8%。

樟子松各種源間的木材密度在8.2%水平上達到顯著，木材密度最大的2個種源是紅花爾基、阿爾山，分別為 0.329、0.323 g·cm－3。罕達蓋木材密度最小，為0.304 g·cm－3，普混的木材密度為0.308 g·cm－3。紅花爾基的木材密度高于罕達蓋8.2%，高于普混6.8%，高于種源平均值4.8%。

樟子松各種源間的碳儲量在8.9%的水平上達到顯著。碳儲量最大的2個種源是紅花爾基、圖強，碳儲量分別為31.268、29.175 kg。碳儲量最小的種源是金山、普混。普混的碳儲量最小，為22.028 kg。金山的碳儲量為22.456 kg。其中，紅花爾基的碳儲量最大，高于普混41.9%，高于金山39.2%，高于種源平均值19.8%。

3 結論與討論

3.1 種源各性狀變異

樟子松胸徑、樹高、材積、碳儲量、干材生物量存在豐富的變異，相應變異系數分別是11.447%、10.823%、25.322%、26.117%、26.818%。木材含碳率、綜纖維素質量分數、木質素質量分數，木材密度變異相對較小，變異系數分別是1.479%、3.308 %、4.522%、6.209%。

樟子松生長性狀及生物量、碳儲量的變異豐富，應重點從這幾方面進行遺傳改良研究。

3.2 相關分析

碳儲量與胸徑、樹高、材積、干材生物量各項指標均極顯著正相關，與木質素質量分數正相關顯著;但由于含碳率變異較小，種源間差異不顯著，木材密度雖然種源間10%水平差異顯著，但變異相對較小，因此，要提高林分碳儲量應該從立木材積及生物量兩方面考慮進行遺傳改良。

3.3 優良家系

樟子松8個種源的干材生物量達到顯著水平。紅花爾基、圖強2個種源生長較好，生物量分別為63.296、62.763 kg。普混的生長最差，為 45.111 kg。

根據對樟子松8個種源的各項指標的綜合測定分析，本研究選出了樹高、胸徑、材積、木材密度、干材生物量、含碳率、碳儲量均高于對照及種源平均值的2個種源:紅花爾基、圖強。2個種源在各方面均表現優異，可以作為優良種源進行種源改良。

紅花爾基干材生物量最大，高于生物量最小的普混(對照)40.3%，高于種源平均值18.2%;紅花爾基碳儲量最大，高于碳儲量最小的普混(對照)41.9%，高于種源均值19.8%。

對于圖強種源干材生物量較大，高于生物量最小的普混(對照)39.1%，高于種源平均值17.2%;材積最大，高于材積最小的普混(對照)33.8%，高于種源均值14.8%;碳儲量較大，高于碳儲量最小的普混(對照)32.4%，高于種源均值11.8%。

以現有林分密度1250株/hm2為基礎，經過估算，樟子松種源試驗林的碳儲量為(27.5×103)～(37.8×103)kg/hm2。略高于袁立敏［5］在《沙地樟子松人工碳儲量研究》中得出的樟子松碳儲量。

優良種源的選擇在改良單位面積林分碳儲量方面起到一定作用，根據現有試驗林林分造林株行距為2 m×4 m，1 hm2造林1250棵。若利用碳儲量較大的2個種源紅花爾基及圖強進行造林，則1 hm2試驗林地可固氮37.8×103kg。若選用碳儲量較小的對照普混進行造林，則1 hm2實驗林地可固碳27.5×103kg。選擇用2個優良種源造林則每公頃固碳量高于選擇普混造林37.5%。若選用碳儲量較小的金山進行造林，則1 hm2實驗林地可固氮28.1×103kg。選擇用優良的種源造林，則每公頃固碳量高于選擇金山造林34.5%。

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