槐樹幼苗對光強的形態和生理適應1)

王滿蓮 蔣運生 韋 霄 梁惠凌 柴勝豐 王熊軍

(廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所，桂林，541006)

光是調控植物生長發育的重要因子，也是限制植物生存和生長的主要環境因素，對植物的影響取決于光照強度和光譜成分。植物對不同的光強會做出不同的反應，有關不同光環境下植物的生物量分配、形態特征、光合特性、生長速率的研究已有不少積累［1-2］。一般認為，一旦光強成為植物生長的限制，植物會把較多的生物量分配給葉片，增加光能的捕獲和吸收，表現為較高的葉生物量比，同時降低暗呼吸速率和光補償點以減少能量消耗［3-4］。陽生植物由于有充足的光照輻射滿足生長需求，而營養和水分則可能成為植物生長的主要限制因素。因而，為補償蒸騰作用造成的水分丟失，較多的生物量投向根部，同時通過提高自身潛在的光合能力，增大光補償點等來適應光強的升高［5］。

槐樹(Sophora japonica L.)又名國槐、中國槐、白槐等，為蝶形花科槐屬多年生落葉喬木，因其耐旱、耐寒、耐鹽堿及適應能力強，具有較高的藥用價值，被作為園林綠化和藥用樹種廣泛栽培［6-7］。關于槐樹的繁殖與栽培已有大量研究［8-9］，但關于光強對槐樹當年生播種苗生長和光合特性的影響未見報道。本文比較研究了不同遮陰程度下當年生槐樹幼苗的形態結構、生物量分配、光合色素含量和光合特性的差異，探討槐樹幼苗生長和光合特性對生長環境光強變化的響應和適應機制，進而為槐樹高產優質栽培和天然更新與自然擴散的研究提供科學依據。

1 材料與方法

試驗地設在桂林雁山廣西植物研究所試驗場，該地自然概況的描述見文獻［10］。

2010年3月5日，將槐樹種子播種于苗床，幼苗株高均為15 cm左右時(3月31日)，選擇大小一致的幼苗移栽于裝10 L菜園土的花盆中。用黑色尼龍網遮陰，建立相對光強(IR)分別為15%、30%、50%和100%(不遮陰)的遮陰棚4個(簡記 IR15、IR30、IR50、IR100)。植株恢復生長后(移栽2周后)進行光照控制試驗，每個處理15盆，共60盆。試驗期間加強肥水管理，每月施含氮磷鉀各15%的芭田復合肥一次(深圳市芭田生態工程股份有限公司生產)，隨時防治病蟲害。試驗期間每天將盆隨機擺放，以保證不同光處理內各盆獲得的光照一致。

約5個月以后(9月1日)，選植株主干頂部的成熟葉片，用Li—6400便攜式光合作用系統(LI—COR，Lincoln，Nebraska，USA)進行光合測定，每個處理4株，每株1個葉片，空間取向和角度盡量一致(所有葉片都為西向且基本與地面平行)。由于槐樹葉片呈裂片狀，只能選取葉片頂端光合儀葉室能夠容納的部分進行測定。測定后采下測定部分，用Li—3000型葉面積儀測定葉面積，把面積輸入光合儀重新換算光合數據。不同光強下槐樹葉片的光合作用—光響應曲線(Pn—PF，D)的測定:測量前將待測葉片在1500 μmol·m-2·s-1光強下誘導30 min(儀器自帶的紅藍光源)，以充分活化光合系統。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L·min-1，葉片溫度25℃，CO2摩爾分數(用 CO2鋼瓶控制)400 μmol·mol-1。設定的光強梯度為 1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、10、0 μmol·m-2·s-1，測定時每一光強下停留3 min。依據方程Pn=Pmax(1-Coе-ΦPF，D/Pmax)擬合 Pn—PF，D曲線［11］。其中:Pmax為最大凈光合速率;Φ為弱光下光化學量子效率;Co為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標。通過適合性檢驗，擬合效果良好，然后計算光補償點(LC，P):LC，P=Pmaxln(Co)/Φ。假定 Pn達到 Pmax的99%的 PF，D為光飽和點(LS，P)，則 LS，P=Pmaxln(100Co)/Φ。表觀量子效率(AQ，Y)由光響應曲線光強低于150 μmol·m-2·s-1點的線性回歸斜率表示［12］。

取光合測定葉片，按文獻［13］的方法測定葉綠素和類胡蘿卜素含量，并計算單位干葉質量的光合色素質量分數。9月12日，各處理選取8株測定株高、地徑(土跡處的直徑)、整株葉面積、葉干質量、支持結構干質量和根干質量。其中:株高用卷尺(精確度0.1 cm)測定，地徑用游標卡尺(精確度0.01 mm)測量，葉面積用Li—3000型葉面積儀測定。稱取的質量部分在80℃條件下烘48 h，電子天平(精確度0.01 g)稱量。求出如下參數［5，14］:根生物量比(根質量/植株總質量);葉生物量比(葉質量/植株總質量);支持結構生物量比(支持結構質量/植株總質量);葉面積比(總葉面積/植株總質量);葉根比(總葉面積/總根質量);根冠比(根質量/地上部分質量);比葉面積(總葉面積/總葉質量)。

用獨立樣本One-ANOVO分析不同光強下槐樹各參數的差異，所用軟件為 SPSS13.0(SPSS Inc.，USA)。

2 結果與分析

2.1 光強對槐樹幼苗植株大小的影響

在IR30～IR100范圍內，不同光強下槐樹幼苗的地徑差異不顯著，但均顯著大于IR15下的值。槐樹幼苗株高對環境光強的變化反應敏感，隨著光強的升高，槐樹幼苗的株高顯著降低(表1)。

表1 不同光強下槐樹幼苗的地徑和株高

2.2 光強對槐樹幼苗生物量及其相關變量的影響

如表2所示，在IR30～IR100范圍內，不同光強槐樹幼苗的總生物量差異不顯著，但均顯著大于IR15下的值(圖2A)。相對IR50而言，IR15下槐樹幼苗的總生物量積累降低了16%。槐樹幼苗的生物量分配顯著受到光強變化的影響，隨著光強的增大，槐樹幼苗的根生物量比與根冠比均顯著增大，但在低光強范圍內(IR15～IR50)增速較緩，隨后迅速增大;在IR15與IR30光強下，槐樹幼苗的支持結構生物量比差異不顯著，但超過該光強范圍后，支持結構生物量比則隨著光強的增大而顯著降低;除了IR30與IR50光強下槐樹幼苗的葉生物量比差異不顯著外，總體而言，葉生物量比隨著光強的增大而顯著降低。

表2 不同光強下槐樹幼苗的生物量及其分配

2.3 光強對槐樹幼苗葉面積及其相關變量的影響

隨著光強的增大，槐樹幼苗的總葉面積、比葉面積、葉面積比和葉根比均顯著降低(表3)，強光下單位總生物量和單位根生物量所承載的葉面積明顯減少，葉片變厚。

2.4 光強對槐樹幼苗光響應相關參數的影響

除了IR15、IR30下槐樹幼苗的光補償點差異不顯著外，植株最大凈光合速率、光飽和點和光補償點均隨光強的增大而顯著增大;IR30～IR100范圍內，槐樹幼苗的表觀量子效率差異不顯著，但均顯著低于IR15下的值(表4)。

表3 不同光強下槐樹幼苗的葉面積及其相關變量

表4 不同光強下槐樹幼苗的光合—光響應參數

2.5 光強對槐樹幼苗光合色素質量分數的影響

總體而言，槐樹幼苗的總葉綠素質量分數和類胡蘿卜素質量分數均隨著光強的增大而顯著降低(除IR30與IR50差異不顯著外);葉綠素a/b隨著光強的增大而顯著增大，IR30～IR100光強范圍內，不同光強類胡蘿卜素/葉綠素差異不顯著，但均顯著大于IR15下的值(表5)。

表5 不同光強下槐樹幼苗光合色素的質量分數

3 結論與討論

槐樹幼苗對環境光強變化表現出較強的適應性。在相對光強IR30～IR100范圍內，槐樹幼苗的總生物量積累無顯著差異。相對光強低于30%以后，槐樹幼苗的總生物量顯著降低，但IR15光強下的總生物量積累相對IR50光強而言僅降低了16%(表1)，表明槐樹幼苗對光強的適應范圍較廣，較低的光強不利于其生長，但仍能維持較高的生物量積累。槐樹幼苗在高光強下和低光強下的適應策略不同。低光強下，植株主要是通過增加捕光組分的投入比，表現為較高的葉生物量投入(表2)，增大比葉面積、葉面積比和葉根比(表3)，導致植株總葉面積增大，從而提高捕光能力;為支持地上部分的質量增加，支持結構生物量也隨光強的降低而增大;同時，植株高度隨光強的降低升高，這可使植株在野外條件下盡快擺脫林下低光環境［15］。在高光強下，比葉面積減小，葉片變小、變厚，總葉面積變小，葉片因此而具有相對較小的邊界層阻力，空氣對流相對較高，以最小的蒸騰速率，達到最大散熱的效果，提高水分利用效率，同時降低蒸騰減少了水分丟失［14］。與此同時，高光強下植株會通過提高根生物量比和根冠比、降低葉生物量比和葉根比而保持水分吸收和蒸騰的平衡，保證了體內正常代謝所需的水分。高光強下的植株通過降低捕光系統的投入，一是可以避免過剩光能造成的光抑制和光破壞，二是調節水分供需的平衡。

由于光合作用決定了植物吸收能量的多少和有機物積累的數量，是其它生理過程和生命活動的基礎，與植物生長、發育和存活密切相關。對于同一種植物，在高光環境中，植株的光飽和點和最大凈光合速率較高;在低光強下，植物的同化速率受到光強的限制，表現為較低的光補償點和最大凈光合速率［16］。隨光強的增大，槐樹幼苗的最大凈光合速率、光飽和點和光補償點均顯著增大(表4)。強光下，植株光合能力較強，光飽和點高，能夠利用較高的光強;弱光下，槐樹幼苗的光補償點較低，量子效率較高，使其仍能維持較高的凈光合積累，對弱光也表現出一定的適應性，也就是說，槐樹幼苗在光合特性方面對光強的適應性也較強。

葉綠素是光合作用的光敏催化劑，與光合作用密切相關，其含量和比例是植物適應和利用環境因子的重要指標［17］。植物對葉綠素a/b的調節是提高光合能力和調節光能捕獲的一種重要的途徑。弱光下葉綠素a/b的降低可增加光能吸收，強光下葉綠素a/b較高，可降低光能吸收減少光抑制，有利于光合能力的提高［4］。槐樹幼苗在光合色素方面對光環境的變化表現出較強的適應性。弱光下，通過提高總葉綠素質量分數和降低葉綠素a/b增加光能吸收，以減少光能不足的限制。強光下則相反，降低總葉綠素質量分數和提高葉綠素a/b，減少了光能吸收和降低了光抑制。類胡蘿卜素是活性氧的有效猝滅劑，同時，其中的葉黃素成分又與熱耗散能力直接相關［17］。盡管槐樹幼苗的類胡蘿卜素質量分數隨光強的增大而降低，但高光強下類胡蘿卜素/葉綠素顯著升高，表明在強光下的保護能力和抵抗光脅迫的能力加強了，也說明在低光強下用于防御光破壞的類胡蘿卜素減少，用于吸收光能的葉綠素增加。

綜上所述，槐樹幼苗在形態與生理上通過調節同化能力、水分平衡能力和光能截獲面積來適應光環境的變化，有利于植株對各種資源的吸收和利用并達到最優化，有利它們適應環境的變化。因此，在第一年的生長季，在光作為唯一環境脅迫因子的情況下，槐樹幼苗在光強IR30～IR100范圍內的總生物量積累無顯著差異。鑒于槐樹幼苗對光照強度的反應特點，在造林時可以將其栽植于空闊地上，也可以與其它樹種進行混交栽植，或在林分郁閉度較低的林下栽植。

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