西藏高寒草地冷暖季牧草的營養價值和養分提供量分析

趙禹臣 孟慶翔* 參木有 柴沙駝 任麗萍 周振明

(1.動物營養學國家重點實驗室，中國農業大學動物科技學院，北京 100193;2.西藏自治區農牧科學院，拉薩 850000;3.青海省畜牧獸醫科學院，西寧 810016)

我國高寒草地面積居各種草地類型之首，其中可利用面積達1.059億hm2，占全國可利用草地面積的48.2%，而西藏地區的高寒草地面積為0.57億hm2，居全國之首[1]。近年來，隨著家畜數量的迅速增加，草畜矛盾日益尖銳，生態環境持續惡化，嚴重影響著高寒草地家畜生產系統的平衡、穩定與發展。因此，解決高寒地區牧草的合理利用問題，是該地區實現草畜營養平衡的關鍵。科學評價高寒牧草的飼用價值，獲得高寒草地每年營養可提供量信息，是制訂草畜營養平衡規劃和實施草畜平衡戰略的基礎性工作。自1974年中國科學院青藏高原綜合科學考察隊開展西藏草原資源考察和采樣進行營養分析[2]以來，我國學者對青藏高原的青海和甘肅2省天然牧草的營養價值進行過一些評價研究。郝力壯等[3]應用活體外產氣法結合化學分析評定了青海省三江源區瑪多縣高山嵩草草地型天然牧草對于牦牛的營養價值，獲得了有關高寒草地牧草的化學成分、消化能和有機物消化率(OMD)方面有價值的數據。但是，有關西藏高寒草地冷暖季牧草對于牦牛的營養價值以及養分可提供量的研究還很缺乏。為此，本試驗旨在應用化學分析方法并結合活體外(人工瘤胃)產氣法，評價西藏高寒草地牧草的化學成分、活體外動態產氣參數以及能量價值的差異，并分析西藏高寒草地每年養分可提供量，以期為指導青藏高原牦牛的標準化飼養和實現草畜營養平衡提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 牧草采集與制備

采用4個不同地區和牧草類別的單因子試驗設計。高寒牧草分為暖季牧場牧草(WSP)和冷季牧場牧草(CSP)，均為混合牧草，于2011年7月14—26日采集，2類牧草均處于盛花期。其中，暖季牧草采自西藏自治區當雄縣和那曲縣的青草期典型寒冷半濕潤高山草甸草地的暖季牧場，優勢種類為小嵩草，分別記為當雄暖季牧草(WSPDX)和那曲暖季牧草(WSP-NQ)。WSP-DX和WSP-NQ采集地點的海拔高度分別為4 814和5 034 m，均分布在距居民點較遠的高山坡上，氣候寒冷濕潤，被牧民用做暖季放牧地，可以代表西藏暖季牧草的情況。冷季牧草采自西藏自治區當雄縣和那曲縣湖盆河谷隱域草甸草地的冷季牧場，優勢種類為大嵩草，分別記為當雄冷季牧草(CSP-DX)和那曲冷季牧草(CSP-NQ)。CSP-DX和CSP-NQ采集地點海拔高度分別為4 653和4 845 m，分布在居民點附近的河谷地帶，冬季氣候稍暖，環境較為優越，基本上代表了西藏冷季牧草的情況。暖季和冷季牧草類型確定后，選定0.5 m×0.5 m的典型區域作為樣方，每種草地類型采集15個重復樣方，齊地面刈割，挑出不可食部分，稱鮮重并記錄，風干稱重后帶回實驗室，粉碎過(1.0 mm)篩后備用。

1.2 瘤胃液供體動物及飼養管理

本試驗在青海省畜牧獸醫科學院完成。試驗選擇3頭健康的、年齡2～3歲、體重250～280 kg、安裝永久性瘤胃瘺管的大通牦牛作為瘤胃液的供體牛，單獨飼喂。牦牛飼糧由混合精料、燕麥青干草和小麥秸組成。其中混合精料由玉米(24%)、青稞(4%)、小麥(4%)、小麥麩(11%)、大豆粕(15%)、豌豆(10%)、菜籽餅(28%)、食鹽(1%)、小蘇打(0.5%)、磷酸氫鈣(1.5%)、礦物質-維生素預混料(1%;每千克中含鐵 4.286 g，銅1.143 g，錳 2.857 g，鋅 4.286 g，碘 0.071 g，鈷0.014 g，硒0.014 g，維生素E 2 500 IU，維生素A 240 000 IU，維生素 D 3 000 IU)組成，含消化能13.15 MJ/kg、粗蛋白質(CP)22.70%、鈣0.95%、磷0.84%[干物質(DM)基礎]。混合精料日喂量400 g/頭，分早晚(08:00和18:00)2次飼喂，飼喂順序為先精料后粗料，燕麥青干草和小麥秸稈以各占50%的比例喂給，任其自由采食。動物自由飲水。該飼糧預飼15 d后開始采集瘤胃液，于晨飼前(07:00)采集。

1.3 活體外產氣法

采用Menke等[4]的活體外產氣法進行發酵試驗。稱取0.200 0 g(DM基礎)4種高寒牧草分別放入100 mL人工瘤胃培養管(德國H?berle公司，HFT000025，有效體積100 mL，最小分度1 mL)，39℃恒溫培養箱內預熱。于晨飼前通過牦牛瘤胃瘺管采集瘤胃內容物，2層紗布過濾后在39℃恒溫和厭氧條件下與Menke等[4]所用緩沖液(含A、B、C液和還原劑)配制成混合人工瘤胃液(瘤胃液∶緩沖液=1∶2)。將30 mL混合人工瘤胃液注入各人工瘤胃培養管中，放入39℃恒溫水浴搖床中，培養72 h，并于培養后1、2、3、4、5、6、8、10、12、15、20、24、28、32、36、42、48、54、60、66、72 h 讀取和記錄產氣量數據。當培養管讀數超過80 mL時，在讀數后及時排氣，并記錄排氣后的培養管刻度值。

1.4 化學指標測定

牧草粉碎過篩后制成樣本，其DM、CP、粗灰分(Ash)、粗脂肪(EE)和粗纖維(CF)含量分析采用 AOAC(2000)方法[5];中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)和酸性洗滌木質素(ADL)含量分析采用Van Soest等[6]的方法進行;酸洗劑不溶蛋白(ADICP)和中洗劑不溶蛋白(NDICP)含量分析采用Licitra等[7]的方法進行。

1.5 計算

1.5.1 動態產氣參數

計算0～72 h各時間點的0.200 0 g樣本DM凈產氣量，其數學模型如下:

式中:GP為培養t時間后的產氣量(mL);B為理論最大產氣量(mL);c為產氣速度(mL/h);t為培養時間(h)。

采用 SAS(v8.2)[9]統計軟件中的 NON-LINEAR模塊數據擬合估計模型中的參數。

1.5.2 養分含量估算

樣本OMD、代謝能(ME)、產奶凈能(NEL)含量按Menke等[4]的公式估算，總消化養分(TDN)含量按 Weiss[8]的公式估算:

式中:GP為0.200 0 g樣品DM培養24 h的產氣量(mL);NDFN為無氮中性洗滌纖維含量(%)，根據公式NDFN=NDF-NDICP計算。

1.5.3 牧草養分產量

每公頃高寒草地混合牧草養分產量(kg)=0.25 m2樣方牧草干物質產量(kg)×牧草養分含量(%)×40 000。

式中:牧草養分含量為DM、有機物(OM)、ME、CP、TDN 含量。

1.6 統計分析

利用SAS(v8.2)[9]統計軟件中的 GLM 程序對化學成分、產氣量和能量價值結果進行方差分析，采用Duncan氏法對當雄和那曲2個地區及暖季牧場和冷季牧場2類牧場的牧草營養價值進行多重比較。

2 結果與討論

2.1 化學成分

4種典型的西藏高寒草地暖季和冷季牧草的化學成分測定結果列于表1。4種牧草間EE、ADL和ADICP含量均無顯著差異(P＞0.05)，但DM、CP、CF、Ash、NDF、ADF 和 NDICP 含量均有顯著差異(P＜0.05)。無論是來源于當雄還是那曲的牧草，暖季牧草的 DM、CP、Ash和 NDICP含量均顯著高于冷季牧草(P＜0.05)，而 CF、NDF和ADF含量顯著低于冷季牧草(P＜0.05)，但EE、ADL和ADICP含量差異不顯著(P＞0.05)，表明暖季牧草的營養價值高于冷季牧草。進一步觀察發現，同為暖季牧草，那曲牧草的CF、NDF和ADF含量顯著高于當雄牧草(P＜0.05)，而CP、Ash和NDICP含量顯著低于當雄牧草;同為冷季牧草，除NDF和Ash含量在那曲牧草和當雄牧草間有顯著差異(P＜0.05)外，其余指標均未見顯著差異(P＞0.05)。分析認為，不同地域間暖季牧草主要營養成分的差異是造成4種牧草間主要化學成分差異的主要原因。那曲和當雄的地理位置分屬不同的季風帶，年降雨量不同[10]，可能是造成暖季草場間營養成分差異的直接原因。

NDICP和ADICP分別代表飼料蛋白質中緩慢降解但可被動物利用的組分和完全不被動物利用的組分。當雄暖季牧草的NDICP含量顯著高于那曲暖季牧草(P＜0.05)，ADICP含量則在一定程度上低于那曲相應的牧草，但差異不顯著(P＞0.05)，表明當雄暖季牧草對于牦牛的蛋白質利用率要優于那曲暖季牧草。對于冷季牧草來說，那曲和當雄兩地間CP、NDICP和ADICP含量均無顯著差異(P＞0.05)，表明兩地間冷季牧草的蛋白質價值差異不大。

本試驗暖季和冷季牧草的優勢牧草分別為為小嵩草和大嵩草，均屬莎草科嵩草屬類牧草。該類牧草植株低矮，一般在1～5 cm，由于其適口性好牦牛喜食[11]。張中岳[12]測得大嵩草和小嵩草的CP含量分別為11.54%和13.99%，Ash含量分別為4.35%和6.99%、NDF含量分別為65.13%和55.63%、ADF含量分別為29.66%和18.33%，與本試驗所測結果相近，其中大嵩草的CP、Ash含量低于小嵩草，NDF和ADF含量則高于小嵩草。郭春華等[13]也測得那曲地區高寒草地牧草 CP、EE、NDF、ADF 和 Ash含量 分別 為11.13%、3.78%、50.89%、33.99% 和 11.82%。本研究結果與上述結果及李瑜鑫等[14]所測的結果基本一致。本試驗中暖季牧草小嵩草的CF含量顯著低于冷季牧草大嵩草草地類型，其中當雄地區顯著低于那曲地區，ADL含量也較低，在4.23%～4.93%。這表明，暖季牧草的營養價值好于冷季牧草。

2.2 活體外產氣量和產氣動態

表2列出了4種典型的西藏高寒草地暖季和冷季牧草的活體外產氣量和產氣動態參數結果。培養24 h的當雄暖季牧草凈產氣量(每0.000 2 g樣品DM 63.30 mL)最高，顯著高于其他3種牧草(P＜0.05)。對于理論最大產氣量來說，那曲暖季牧草為67.39 mL，顯著低于其他3種牧草(P＜0.05)，而當雄冷季牧草、當雄暖季牧草和那曲冷季牧草間的理論最大產氣量無顯著差異(P＞0.05)。4種牧草的產氣速度未見顯著差異(P＞0.05)。24 h培養的凈產氣量在很大程度上代表了飼料在瘤胃的消化和利用程度，與飼料OMD和有用能值呈顯著的正相關關系[4]。在本試驗中，當雄暖季牧草的24 h的凈產氣量顯著高于其他3種牧草，表明該牧草的OMD和有用能值高于其他牧草(表3)。

表1 西藏高寒草地暖季和冷季牧草的化學成分(干物質基礎)Table1 Chemical composition of cold-and warm-season pastures from high-cold steppes of Tibet region(DM basis)

表2 西藏高寒草地暖季和冷季牧草的活體外產氣量與產氣動態參數Table2 In vitro gas production and its dynamic parameters of cold-and warm-season pastures from high-cold steppes of Tibet region

郭彥軍等[15]測得干旱草場線葉嵩草的24 h產氣量為57 mL，與本試驗結果比較接近。郝力壯等[3]測得青海瑪多縣高嵩草 120 h產氣量為(75.97±1.34)mL，與本試驗理論最大產氣量結果相接近。

2.3 OMD和有用能值

表3列出了西藏高寒草地暖季和冷季牧草的OMD和能量價值結果。4種牧草間OMD含量、ME和NEL均有顯著差異(P＜0.05)，其中當雄暖季牧草的OMD含量、ME和NEL均顯著高于那曲暖季牧草(P＜0.05)，而兩地間冷季牧草的OMD含量、ME、NEL和TDN含量均差異不顯著(P＞0.05)。將當雄暖季牧草與冷季牧草對比，暖季牧草OMD含量、ME和NEL均優于冷季牧草(P＜0.05)，分別高13.2%、14.5%和17.6%;但在那曲牧草上，這種規律似乎未有顯現，兩者各指標均差異不顯著(P＞0.05)。主要原因在于，那曲的年平均氣溫、年降水量比當雄低，加之超載放牧，蟲、鼠害嚴重，造成草場退化加劇，使得優良牧草的比例大幅下降，草場的營養價值降低[16]。

侯留飛[17]計算得出矮生嵩草的 ME值為11.62 MJ/kg，藏嵩草的ME值為10.97 MJ/kg，高山嵩草+細柄茅的ME值為9.98 MJ/kg，這些結果與本試驗預測結果相接近。到目前為止，青藏高原牦牛和藏羊的營養需要量和飼料成分表尚未建立。作者認為，根據Menke等[4]利用綿羊所建立的估測模型估計牦牛的OMD含量和ME、NEL等指標在絕對值上不一定準確，這是因為本試驗所用的目標動物(牦牛)及其飼養環境與作者建立模型所用的條件是不同的。但是，在利用該模型進行不同飼料營養價值間的比較無疑是適用的。由于青藏高原高寒草地家畜營養需要量確定和飼料營養價值的準確評定是指導該地區家畜標準化規模飼養的前提和基礎，因此建立適合青藏高原家畜營養需要和飼料成分表是非常必要的。

表3 西藏高寒草地暖季和冷季牧草的OMD和能量價值(干物質基礎)Table3 OMD and energy value of cold-and warm-season pastures from high-cold steppes of Tibet region(DM basis)

2.4 產草量和養分產量估計

在那曲和當雄每種類型牧草各采集15個樣方測定產草量，將2個地區相同類型的產草量平均后，得到西藏暖季和冷季高寒草地牧草的產草量和養分可提供量結果(表4)。由表4結果發現，西藏高寒草地每公頃暖季牧草干草、OM、CP、TDN和 ME 產量分別為 629.7 kg、519.9 kg、111.9 kg、354.1 kg和5 666.4 MJ;每公頃冷季牧草干草、OM、CP、TDN 和 ME 產 量 分 別 3 001.6 kg、2 547.9 kg、432.9 kg、1 709.3 kg 和25 542.0 MJ。根據這些結果，考慮西藏牦牛或綿羊放牧時實際采食的牧草利用率(按48%計算[18])、冷季牧草保存率(按60%[16]計算)和豐欠年系數(根據當地氣象局所提供數據，2010年度為豐水年，平豐年系數乘以30%[16])，西藏全區可利用放牧草地中暖季放牧草地面積4 320.4萬hm2，冷季放牧草地面積1 629.2萬hm2[19]，估算出西藏全區高寒草地牧草干草、OM、CP、TDN和ME年產量分別為1 899.9萬 t、1 591.5 萬 t、304.7 萬 t、1 075.4 萬 t和1 661.5 億 MJ。

表4 西藏高寒草地混合牧草產草量和養分可提供量(干物質基礎)Table4 Grass production and nutrient supply of mixed pasture from high-cold steppes of Tibet region(DM basis)

本試驗通過樣方估測的西藏全區高寒草地產草量結果與蘇大學[19]的結果(2 070.5萬 t)基本一致。但是必須看到，本試驗所采集的樣方數量少，所得結論的代表性也是有一定風險的，進一步研究需要擴大采樣范圍和加大樣方采集量。關于西藏全區高寒草地牧草OM、CP、TDN和ME產量的結果，目前尚未見報道。

根據定義，1個綿羊單位采食量相當于50 kg體重成年綿羊日采食1.8 kg含水量14%的牧草量[20]。按1個綿羊單位全年采食牧草657 kg計算，西藏全區高寒草地每年提供給家畜采食的牧草量為1 899.9萬t，可以滿足2 814.7萬個綿羊單位的全年消耗。同時，由于高寒草地牧草的CP含量范圍為14.9% ～23.4%(表1)，所以完全可以滿足動物生長發育的需要。

3 結論

①根據化學成分和活體外產氣量估計的西藏當雄、那曲高寒草地暖季和冷季牧草的化學成分和能量價值結果發現，暖季牧草的CP和Ash含量顯著高于冷季牧草，而CF、NDF和ADF含量則顯著低于冷季牧草，表明暖季牧草的營養價值高于冷季牧草;西藏全區高寒草地牧草干草產量、OM、CP、TDN和ME產量分別為1 899.9萬 t、1 591.5萬 t、304.7 萬 t、1 075.4 萬 t和 1 661.5 億 MJ。

②西藏全區高寒草地每年提供給家畜采食的牧草量(1 899.9萬t)可以滿足2 814.7萬個綿羊單位的全年消耗。

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