動(dòng)物飛行的進(jìn)化

■ 許漢奎

像鳥一樣自由地在天空翱翔，是人類長期的夢(mèng)想，遠(yuǎn)在古希臘時(shí)期，傳說中就有建筑師和雕刻師代達(dá)羅斯用自己制造的翅膀成功逃離了克里特島。顯然，在現(xiàn)實(shí)中這對(duì)人類來說是不可能的，但卻說明飛行對(duì)動(dòng)物來說確實(shí)是有著很大的優(yōu)勢(shì)和誘惑，因?yàn)槟軌蝻w就意味著其活動(dòng)和捕食范圍大大地?cái)U(kuò)大了。而且一遇危險(xiǎn)就可以迅速逃離，這也是會(huì)飛的動(dòng)物很少形成化石的原因。

盡管會(huì)飛有如此大的魅力，但會(huì)飛的動(dòng)物畢竟是少數(shù)，這是因?yàn)轱w行不僅要克服強(qiáng)大的地心引力，要消耗更多的能量，而且還要求掌握飛行的技巧，所以每一種會(huì)飛的動(dòng)物都經(jīng)歷了長期進(jìn)化的過程。從動(dòng)物的飛行中，人們不僅可以清楚見到動(dòng)物的進(jìn)化過程，甚至可以從中得出進(jìn)化的規(guī)律。

不同動(dòng)物飛行的進(jìn)化

正如我們所知道的，在偌大的動(dòng)物界中，能夠飛行只有昆蟲、翼龍、鳥類和蝙蝠。盡管它們屬于完全不同的大類，但在飛行進(jìn)化中卻有許多近似之處。

昆蟲飛行的進(jìn)化

昆蟲屬于節(jié)肢動(dòng)物門，是我們現(xiàn)今發(fā)現(xiàn)的地球上第一個(gè)飛行者。節(jié)肢動(dòng)物早在距今5.6億年前已出現(xiàn)了，是地球上最早出現(xiàn)的動(dòng)物之一，到了距今5.4億年—5億年間的寒武紀(jì)，節(jié)肢動(dòng)物中的三葉蟲已成了海中的統(tǒng)治者。昆蟲只是節(jié)肢動(dòng)物門中的一個(gè)綱，即昆蟲綱，但昆蟲數(shù)量眾多，僅現(xiàn)生的就多達(dá)100萬種以上，占現(xiàn)代動(dòng)物界種數(shù)的80%以上。根據(jù)研究，昆蟲出現(xiàn)的年代較晚，它是在距今4億年的泥盆紀(jì)時(shí)，可能是從節(jié)肢動(dòng)物門中的多毛綱進(jìn)化而來，它們最初也是生活于水中的。后來隨著泥盆紀(jì)植物大規(guī)模登上陸地，使陸地充滿了勃勃生機(jī)時(shí)，昆蟲也隨之登陸了。

早期的植物都較矮小，根、莖、葉不發(fā)育，所以昆蟲在陸地上也能吃到它們。但隨著植物的進(jìn)化，到了距今3.8億年的泥盆紀(jì)晚期，植物世界出現(xiàn)了一些較高大的喬木或灌木。而且越來越占據(jù)優(yōu)勢(shì)，這時(shí)在地上爬的昆蟲已越來越不易覓食了。為了便于從一棵高的樹到另一棵樹上覓食，有些昆蟲從原先為了在水中能增加表面積而在中、后胸長出的側(cè)突，這時(shí)派上了用場(chǎng)，它們進(jìn)一步向外延伸而成了膜狀翅和關(guān)節(jié)，并利用它來進(jìn)行短距離的滑翔，可惜我們?nèi)晕窗l(fā)現(xiàn)這類昆蟲化石，因?yàn)樵缙陉懮ハx化石實(shí)在太稀少了。隨著這一優(yōu)勢(shì)的不斷發(fā)揮和完善，這些昆蟲的滑翔距離越來越遠(yuǎn)，最終發(fā)生了質(zhì)變，使滑翔的器官變成會(huì)飛翔的翅。

現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的最早具有完善的翅和關(guān)節(jié)的昆蟲化石，是距今約3.5億年的石炭紀(jì)早期，這可能距早期出現(xiàn)會(huì)滑翔的昆蟲已相距了幾千萬年了，根據(jù)美國學(xué)者2002年對(duì)英國一個(gè)距今4.1億年的昆蟲下顎化石的研究，推斷它應(yīng)屬有翅類。如果真是如此，那么地球上昆蟲會(huì)飛的時(shí)間將大大提前。

翼龍飛行的進(jìn)化

昆蟲很小，要飛起來相對(duì)容易，翼龍屬于脊椎動(dòng)物，而且體型較大，要飛起來談何容易，所以翼龍開創(chuàng)了脊椎動(dòng)物飛行的歷史。

翼龍屬于脊椎動(dòng)物門中的爬行綱，雙弓亞綱，翼龍目，它最早可能出現(xiàn)于距今2億年的三疊紀(jì)末期。但翼龍化石只見于之后的侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)，比恐龍出現(xiàn)晚。恐龍屬雙弓亞綱，恐龍目，二者很不同。翼龍的前肢很發(fā)達(dá)，尤其前肢的5個(gè)指非常特別。第一至第三指很小，只能起到一點(diǎn)抓握的作用，而第四個(gè)指卻變得又粗又長，形成一巨大而強(qiáng)有力的奇特翅膀，第五指完全退化了，翼龍就是靠著這樣的翅膀在空中飛行、覓食。相反，翼龍后肢由于運(yùn)動(dòng)少，而變得越來越細(xì)弱，甚至靠它在樹枝上都站不穩(wěn)，所以只能用它來將身體倒掛在樹上，從而形成一種奇特的休息和睡眠方式。根據(jù)研究，翼龍的大小差別很大，早期體形均較小，尾巴很長，有的僅幾十厘米，后來才逐漸變大，且尾巴變短。最大的翼龍是產(chǎn)于美國和墨西哥交界處，其翼展竟達(dá)到了12米（有的資料稱是15米），與一架小型戰(zhàn)斗機(jī)差不多，其他翼龍也多在六七米，所以它無愧為空中霸王，不僅可以襲擊一些動(dòng)物，甚至可以把小的霸王龍吃掉。

對(duì)于翼龍的飛行能力問題，學(xué)者之間頗有爭(zhēng)論，有的學(xué)者認(rèn)為其皮膜只能進(jìn)行滑翔而已。但有的學(xué)者認(rèn)為它們可以飛行，因?yàn)樵S多翼龍化石是產(chǎn)于離海和湖不遠(yuǎn)的地方。而且翼龍長嘴和利齒也表明它們以魚為食的，這說明它們完全可像鳥一樣從空中突然沖入水中捕食，并且從水中迅猛躍起。

如此奇特的翼龍是如何飛起來的一直是個(gè)謎。直到越來越多會(huì)滑翔蜥蜴化石被發(fā)現(xiàn)，才揭開了這個(gè)謎。如在馬達(dá)加斯加發(fā)現(xiàn)了距今2.8億年的二疊紀(jì)的韋格替蜥及分別產(chǎn)于英國和美國距今2億年的三疊紀(jì)晚期的滑翔蜥和伊卡洛斯蜥，這些蜥蜴化石都是在身體兩側(cè)長有皮膜，且與四肢相連，并靠著這層皮膜進(jìn)行滑翔。當(dāng)這些會(huì)滑翔的蜥蜴中的一種其基因發(fā)生突變時(shí)，就會(huì)促使前肢指變粗變長，并與皮膜相連，使皮膜大大擴(kuò)大從而進(jìn)化成會(huì)飛的翼龍。早期的翼龍個(gè)體較小，尾巴較長，均與滑翔的蜥蜴相近。由于翼龍具有優(yōu)勢(shì)，可以獲得更多的食物補(bǔ)充，尤其是高蛋白的魚類，因而翼龍的個(gè)體越來越大，尾巴則越來越短，以便更利于飛行。盡管翼龍?jiān)诰嘟?億多年前的侏羅紀(jì)晚期到白堊紀(jì)得到很大發(fā)展，但它們與恐龍一樣，在距今6500萬年的白堊紀(jì)末期滅絕了。

鳥類飛行的進(jìn)化

鳥類與其他動(dòng)物區(qū)別也很大，人們對(duì)于它如何進(jìn)化而來也一直備受困擾。一直到1861年德國發(fā)現(xiàn)了始祖鳥，才知道它們?cè)瓉砥鹪从谂佬蓄悾蛩鼈兊某岚蜻€保留著爬行動(dòng)物前肢殘留的爪子，嘴內(nèi)還有牙齒，而且沒有鳥類特有胸骨突，另有長長的尾巴……但鳥類究竟是起源于爬行類中的鱷類，槽齒類，或恐龍類？仍眾說紛紜。

到了20世紀(jì)70年代，美國耶魯大學(xué)奧斯特洛姆教授根據(jù)恐爪龍和始祖鳥之間的骨骼極其相似，而認(rèn)為鳥類應(yīng)起源于恐龍類，但由于過去發(fā)現(xiàn)的恐龍化石體積均較大，而且皮膚為堅(jiān)硬的瘤狀（根據(jù)發(fā)現(xiàn)的5塊恐龍皮膚化石碎片確定的）等與鳥類仍存在很大的區(qū)別，因而未能夠得到公認(rèn)。一直到1996年，在中國的遼寧西部義縣四合屯發(fā)現(xiàn)一個(gè)長68厘米，全身長毛的龍鳥化石，恐龍起源論才引起廣泛矚目。龍鳥最初被認(rèn)為是鳥類的真正祖先，因它身上長滿毛，這是鳥類的特征，但它又尚未進(jìn)化為羽毛。后來經(jīng)過國內(nèi)外學(xué)者的進(jìn)一步研究，才確定它為恐龍類，后來又在該地發(fā)現(xiàn)了幾種長毛的小型恐龍，甚至發(fā)現(xiàn)了幾種長羽毛的恐龍。至此，鳥類是從恐龍進(jìn)化而來終于得到大多數(shù)學(xué)者的支持。

張滬寅(通信作者) 男，1962年生于江蘇蘇州，教授、博士、博士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)榫W(wǎng)絡(luò)QoS、計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)、新一代互聯(lián)網(wǎng)體系結(jié)構(gòu).

但恐龍是如何飛起來的呢？在學(xué)術(shù)界卻有不同的觀點(diǎn)，有些學(xué)者認(rèn)為是一些樹棲型的恐龍由滑翔進(jìn)而一步步飛起來的，如始祖鳥，它80%的特征像恐龍，僅20%像鳥類。始祖鳥體型較大，后肢長而有力，尾巴很開，故它只能進(jìn)行滑翔。有趣的是，在義縣還發(fā)現(xiàn)一種極其特別的小盜龍化石，這具化石全長只有39厘米，特別是其中的顧氏小盜龍，其后腿竟長在臀窩處。顧氏小盜龍前、后肢均長羽毛，成為長“4個(gè)翅膀”的恐龍，而且它的羽毛與鳥類一樣，即羽枝兩側(cè)的羽毛是不對(duì)稱的，而其他恐龍的羽毛和鳥不同，是對(duì)稱的。這種恐龍也只能是滑翔而已，很顯然，它們距離飛行也只是一步之遙而已。與此同時(shí)，另外一些學(xué)者認(rèn)為可能是地棲型恐龍?jiān)诳焖俦寂苤羞M(jìn)行滑翔，并最終進(jìn)化為飛行的。如中國義縣就發(fā)現(xiàn)一種長羽毛的恐龍——中國獵龍，它身長不足1米，腦頗大，前肢能夠像鳥翅膀一樣側(cè)向收攏和張開，后肢修長，顯示其具有很強(qiáng)的奔跑能力。奔跑中它會(huì)滑翔一段距離，伴隨著滑翔，前肢越來越發(fā)達(dá)，有些種類最后終于能飛起來了。

蝙蝠飛行的進(jìn)化

蝙蝠屬于哺乳動(dòng)物綱中的翼手目，它與翼龍完全是屬于兩個(gè)不同的大類，生存的年代也完全不同，翼龍生存于6500萬年前的中生代，而蝙蝠類是生存于6500萬年之后的新生代，二者相隔至少在1000萬年。而且外形也很不同，尤其是頭骨，區(qū)別很大，另外蝙蝠個(gè)體均較小，以昆蟲為食，故嘴很短，即使吸血蝙蝠嘴也短，它是胎生，需哺乳幼崽，它前肢的5個(gè)指均較長，且均與皮膜相連，成支撐皮膜的骨架，使翅膀皮膜更牢，更便于飛行，它沒有尾巴……但它們之間也有許多相似之處：

蝙蝠也是利用前肢和身體相連的皮膜作為飛行的器官。

它的后肢也細(xì)弱，故也只能用它把身體倒掛在樹枝和巖石上進(jìn)行休息和睡覺。

與翼龍一樣全身也長滿細(xì)的毛來保暖。

正如我們平時(shí)觀察到的，蝙蝠與其他哺乳動(dòng)物之間存在很大的區(qū)別。蝙蝠是如何會(huì)飛的，是由何種動(dòng)物進(jìn)化而來也一直是個(gè)謎。顯然，它不可能由翼龍進(jìn)化而來，因?yàn)橐睚垳缃^1000萬年后才出現(xiàn)蝙蝠，故二者毫無關(guān)系。

直到最近中國科學(xué)家在內(nèi)蒙古寧城地區(qū)，距今6500萬年的中生代地層中發(fā)現(xiàn)一個(gè)完整的哺乳動(dòng)物化石——遠(yuǎn)古翔獸，才揭開蝙蝠起源的秘密。因該化石體長僅12厘米～14厘米，體重70克，大小與小型飛鼠和小蝙蝠類（蝙蝠分大、小兩大類）相當(dāng)。翔獸也具有短的嘴，以及高度特化的食蟲性牙齒和四肢及身體相連的皮膜。它的全身也覆蓋濃密的細(xì)毛等，顯然這是一種小型樹棲型食蟲動(dòng)物，而且依靠身體上的皮膜可以從一棵樹上滑翔至另一棵樹上，以便覓食和躲避攻擊。顯然這種動(dòng)物與蝙蝠已經(jīng)很接近，所以經(jīng)過基因突變，也就有可能會(huì)像飛翔蜥蜴進(jìn)化為翼龍一樣，進(jìn)化為會(huì)飛的蝙蝠。

然而，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為遠(yuǎn)古翔獸屬于后來就已經(jīng)滅絕的一類早期哺乳動(dòng)物，它們并非蝙蝠的直接祖先，可能是由與遠(yuǎn)古翔獸類的、會(huì)滑翔的、具有皮膜的哺乳動(dòng)物進(jìn)化而來。分子生物學(xué)的研究支持生活在熱帶、白天飛行、體型較大的食果蝙蝠起源于分布更廣泛、夜間飛行、主要以昆蟲為食的小型蝙蝠。而這些小型蝙蝠起源于大約5200萬—5000萬年前之間的北美地區(qū)，那時(shí)正是新生代地球溫度最高的一個(gè)時(shí)期。

動(dòng)物飛行進(jìn)化的啟示

從以上四類屬于完全不同類群的動(dòng)物，獨(dú)立進(jìn)化出飛行能力的過程中，我們可以得到如下的啟示：

會(huì)飛的動(dòng)物都是由會(huì)滑翔的動(dòng)物進(jìn)化而來。它們不可能超過滑翔階段而直接變成飛行者。而且在飛行階段中也在不斷地進(jìn)化，如鳥類就由距今1.45億年的早期古鳥類到距今5000多萬年進(jìn)化為今鳥類。蝙蝠也由早期不具備發(fā)射超聲波及利用回聲定位來捕捉獵物的本領(lǐng)，到后來才具備。美國學(xué)者在2008年于懷俄明州距今5000多萬年的灰?guī)r地層中，就找到一個(gè)保存非常完整的蝙蝠化石——“芬尼氏爪蝠”，它具有巨大的腳爪，原始的翼和和尾巴……顯示了一種原始的特征，在這原始蝙蝠的內(nèi)耳部分，就沒有發(fā)育的耳蝸，而這恰恰是蝙蝠接受超音波的構(gòu)造。

動(dòng)物飛行都是為了能取得更大的生存優(yōu)勢(shì)。翼龍和蝙蝠不僅屬很不相同的大類，而且生存年代相隔了近1000多萬年，但它們卻發(fā)育了很相似的飛行結(jié)構(gòu)和極特別的生活習(xí)性。這充分說明，生物的進(jìn)化可沿著一條趨同的規(guī)律在進(jìn)行著。這規(guī)律就是只要能更好地適應(yīng)環(huán)境，它就能發(fā)生，而且發(fā)展下去，否則它就會(huì)消失，也就是達(dá)爾文所說的適者生存，不適者淘汰。例如，我們可以仔細(xì)觀察動(dòng)物的皮膜，動(dòng)物長皮膜，能適于飛行，可更好地適應(yīng)環(huán)境，取得更大生存優(yōu)勢(shì)。所以，皮膜在中生代可以在爬行動(dòng)物中出現(xiàn)，也同樣會(huì)在新生代的哺乳動(dòng)物中存在。

生物都是在不斷進(jìn)化中，盡管蝙蝠和翼龍都有皮膜的翅膀，但蝙蝠的翅膀顯然要比翼龍進(jìn)化得多。蝙蝠前肢的5個(gè)指頭分別均與皮膜相連，使得它的翅膀更堅(jiān)固，更便于快速飛行，以便捕捉飛行中的昆蟲。即使這樣它也競(jìng)爭(zhēng)不過鳥類。因此，它們進(jìn)化出夜間捕食的本領(lǐng)，即用超聲波來捕捉昆蟲，真是魔高一尺，道高一丈！盡管翼龍的翅膀遠(yuǎn)不及蝙蝠，但在中生代它沒有競(jìng)爭(zhēng)者，所以它只需用它的翅膀，在空中翱翔，以節(jié)省體力，僅捕食魚類和小型動(dòng)物時(shí)，才從空中俯沖至海里和地面，捕捉后從水中和地面躍起。即使距今1.5億年的侏羅紀(jì)末期至白堊紀(jì)時(shí)期，鳥類已經(jīng)出現(xiàn)了，但當(dāng)時(shí)鳥類小，遠(yuǎn)不是它的對(duì)手。就像哺乳類在距今2.3億年的三疊紀(jì)晚期幾乎與恐龍同時(shí)出現(xiàn)了，但當(dāng)時(shí)它個(gè)體小，數(shù)量少，遠(yuǎn)不是恐龍的對(duì)手一樣。

總之，盡管地球上的動(dòng)植物種成千上萬，形態(tài)千差萬別，習(xí)性千變?nèi)f化，但它們都是沿著生物進(jìn)化的規(guī)律在發(fā)展著，它們之間也有千絲萬縷的聯(lián)系。只要細(xì)心觀察，就能發(fā)現(xiàn)其中的奧妙。