溫度對欒樹秋葉變色的影響

田麗媛，李湛東

（北京林業大學園林學院，北京 100083）

植物秋季葉色變化的一個重要原因是葉片中葉綠素含量的變化[1]。由于SPAD 數值（Soil and Plant Analyzer Development）與葉綠素各指標含量相關性極顯著[2]，因此可用該數值做為衡量葉綠素變化的重要指標。用SPAD 數值研究溫度對秋葉變色的影響，試驗過程不破壞葉片，可以跟蹤同一葉片的生理指標及葉色隨環境變化的趨勢，這種方法有別于前人破壞葉片[3-4]，通過量化葉片中的色素含量來研究秋葉變色的過程[5]。SPAD 數值可用植物養分速測儀測出。因其不破壞葉片生長，測定方法簡單、快速等特點得到了研究人員的認同[6]。

有研究認為晝夜溫差是秋葉變色的主要條件[7]。藺銀鼎等在研究元寶楓的變色影響因子時發現，晝夜溫差還必須伴隨日最低氣溫的作用才能發生[8]。黃櫨葉片變色前，持續較低的夜溫對葉色形成有很大影響[9]。上述研究表明，不同的植物種類對秋季氣溫條件的反應各不相同[10]，試驗選取北京地區較為常見的欒樹作為研究對象，探討欒樹在北京地區秋季的葉色變化規律及其與氣溫的相關關系，以期根據天氣預報較為準確地預測其秋色葉變色時間，為游人提供最佳的賞景時段。

1 材料與方法

該試驗于2011年9月11日到10月29日在北京植物園的炫秋園內進行。

1.1 葉片的取樣方法

選取孤植的生長健壯、長勢一致的10年生欒樹3 株，在距地面2 m 高的冠層外側，采用隨機抽樣的方法每棵樹各選取50 片葉片，要求葉片的著生枝條粗壯，葉片肥厚無缺刻及病蟲害，吊樹簽作為葉片的標記。

1.2 溫度及SPAD 值的記錄

用JL-17 溫濕度自記儀一天24 h 不間斷記錄整個秋季過程中觀測樹種所在地的環境溫度。用TYS—3N 植物養分速測儀測量葉片的SPAD 數值，獲得數值的方法是先測量欒樹復葉上每片小葉的SPAD 數值，然后將所有小葉片的測量值取平均值作為該復葉的SPAD 值記錄。所有的實驗葉片每天測量記錄一次。

1.3 欒樹SPAD 數值與不同葉色期的關系

每天對觀測葉片進行拍照，采用實地的欒樹秋葉著色觀測與SPAD 值的記錄資料對照法，把葉片綠色期、變色期及全變色期3 個時間段所有葉片的SPAD 值進行整理，得到SPAD 數值與葉片的變色程度的對應關系。

2 結果與分析

2.1 SPAD 值與溫度變化的相關性分析

試驗共持續49 d，統計出試驗期間每日的最低溫及晝夜溫差數值，并對所有葉片每天的SPAD 數值取平均值做分析數據，尋找各溫度水平對葉片SPAD 數值的影響作用。

由于試驗涉及到溫度的多個變量，并且多個變量間的關系較為復雜，任何兩個變量間會存在不同程度的簡單相關關系，并包含其他變量的影響，為了真實反映變量間相關的性質與密切程度，用SPASS 軟件進行偏相關分析[11]，找到影響SPAD 數值的確定性因素，分析結果見表2。

表2 偏相關分析結果

由表2 可以看出，SPAD 均值y 與晝夜溫差t2的偏關系數為0.281，在0.01 的水平上無顯著相關，說明晝夜溫差對欒樹秋葉的變色影響不顯著。SPAD 均值y 與日最低溫t1的偏關系數為0.570，在0.01 水平上呈顯著相關，說明日最低溫對欒樹秋葉變色的影響顯著，并呈極顯著的正相關性，即日最低溫越低，葉片的SPAD 值越小，葉綠素含量越低，因為SPAD 數值與葉綠素各指標含量相關性極顯著[2]。葉片綠葉素含量的降低與葉色變化密不可分，呈很高的負相關關系[12]。由此可以說明，日最低溫是影響欒樹秋葉變色的主要條件，在滿足植物正常生理所需的溫度范圍內，日最低溫越低，葉片的SPAD值越小，葉綠素含量越低[13]，越有助于欒樹變色。

2.2 日最低溫與葉片SPAD 數值的關系

秋葉的變色是一個累積過程，因此要找出日最低溫在什么范圍內并要經過多長時間的積累可以顯著影響SPAD 數值的降低，促進秋葉的變色[14]。從圖1 中可看出SPAD 數值的波動趨勢與最低溫的波動趨勢大體相同。依據最低溫的增減變化，把最低溫的總體趨勢分為8 段，討論具體影響SPAD 數值增減的最低溫范圍及持續時間的作用。對這8 段時間內的所有葉片的SPAD 值取平均值做為分析數據，用SPSS 軟件進行方差分析，結果見表3。

圖1 欒樹SPAD 均值和溫度變化的記錄

從表3 中可以看到，在9月11日到10月17日這段時間內，所有葉片的SPAD 均值較之前的時間段呈現顯著性差異，這一結論與觀察的結果一致，觀察結果顯示，葉片多集中在10月16日左右開始或已經出現變色。因此可以把最低溫對葉片SPAD 數值的影響集中在10月17日之前進行分析。為了確定影響SPAD 數值變化的最低溫范圍，把這37 d 的日最低溫數值取整數位進行記錄，并對同一日最低溫數值的所有葉片的SPAD 值取平均值，整理后如表4 所示。

表3 日最低溫的積累對葉片SPAD 值的兩兩比較（LSD 法）

依據上文得出的結論，日最低溫對欒樹秋葉變色的影響呈極顯著的正相關性，因此日最低溫數值與SPAD 數值都應呈現從大到小的順序排列，但從表4 中看到，隨著SPAD 均值的降低，日最低溫在12、9、8℃時排序下降，因此可以說明日最低溫在12、9、8℃時，對葉片SPAD 數值的降低有顯著的作用，促進秋葉的變色。

表4 SPAD 均值與最低溫的關系

根據之前的研究，當葉片的SPAD 值在22 左右時，開始出現變色，當葉片的SPAD 值在20 以下時，葉片近全變色。因此可以說明，日最低溫低于12℃時，葉片開始變色，日最低溫在9℃左右時效果最好，日最低溫在8℃以下時，葉片近全變色。

對不同日最低溫的天數進行統計，見圖2 所示，尋找不同日最低溫的積累天數對SPAD 數值的影響。

圖2 日最低溫的積累天數

觀察結果顯示葉片多集中在10月16日左右開始或已經出現變色，依據圖2，從9月11日到10月8日這段時間內，日最低溫在10℃至5℃之間的天數積累超過了10 d，但此時的葉片沒有出現大面積的變色，到10月17日時，日最低溫在10℃至5℃之間的天數積累達到了19 d，此時的葉片出現了大面積的變色現象，說明日最低溫的積累對欒樹秋葉變色的影響顯著。綜上所述，日最低溫在10℃至5℃之間的天數積累超過10 d 時，有利于欒樹樹葉變色。一連多日的日最低溫低于12℃時，葉片開始變色，在9℃左右時效果最好，在8℃以下時，葉片近全變色。

3 結論與討論

試驗是在室外的自然環境條件下進行的，受環境因素的影響較多，欒樹秋天葉色的變化是環境綜合影響的結果，試驗的結果表明晝夜溫差對欒樹SPAD 數值的影響并不顯著，也就是說試驗階段的秋季晝夜溫差對欒樹的葉色變化的影響不顯著。影響欒樹葉色的是日最低溫，日最低溫表現出對欒樹SPAD 數值極顯著影響。

當日最低溫在10℃至5℃之間的積累天數超過10 d 時，有利于欒樹樹葉變色，具體表現為當日最低溫低于12℃時，葉片開始變色，在9℃左右時效果最好，在8℃以下時，葉片近全變色。

以前對于秋葉變色的研究，多集中在葉片中各生理指標與葉片顏色的對應關系上[11]，以至于被測葉片遭到損害而無法跟蹤其整個秋季的變色過程，用植物養分速測儀進行無損的活體檢測，采用與葉綠素顯著相關的SPAD 數值表示葉色的變色程度，對于欒樹的秋葉變色程度的表達以及變色過程與環境的關系等具有指導意義。

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