重演進化

■ 方舟子

在達爾文之前，西方學術界對生物界的看法是既靜止又有序的，遵循亞里士多德的“自然界階梯”觀念：生物界存在著一個從低等生物到高等生物，從簡單到復雜，從不完美到完美的“階梯”，位于這個“階梯”最頂端的，是最高等、最復雜、最完善的人。拉馬克的進化論只是把這個“階梯”從靜態的變成動態的：低等生物在內在驅動力的驅使下，不停地往上爬以變成高等的生物。只有達爾文的進化論，才徹底擺脫了這個“階梯”的影響。

19世紀20年代，拉斯克發現在鳥類和哺乳類胚胎的早期都出現了鰓裂，很顯然，它們在胚胎發育時經過了魚的階段。這個發現看來很符合“自然界階梯”的觀念：如果胚胎發育是一個從不完美到完美的過程，那么，較完美的動物（鳥類、哺乳類）在胚胎發育時就必然出現較不完美的動物（魚類）的形態。麥克爾因此歸納出了一條定律：高等動物的胚胎在發育過程中，基本上逐步經過類似低等動物的階段。這聽上去有點像進化論，但其實是目的論：胚胎如此發育，是由于有某種追求完美的內在傾向，使得它們跟自然界“階梯”相平行。

實驗胚胎學的創始人馮·貝爾既反對進化論，也反對自然界存在從低到高的“階梯”，他認為各種動物都按一定數目的原型分門別類。他提出了四條后來被稱為“馮·貝爾定律”的胚胎發育法則。簡單地說，他認為胚胎發育是一個從簡單到復雜，從同質到異質，從普遍到特殊的過程。在胚胎發育的早期，各種生物胚胎都比較簡單、同質，所以才出現了相似的形態。馮·貝爾的看法，也完全是目的論的，他也無法解釋，為什么鰓裂就是同質的、普遍的。

達爾文最早指出，動物的胚胎發育是反對神創論的最有力的證據：如果生物是神創的，那么神應該讓受精卵以最直接的方式發育成成體，何必讓整個胚胎發育過程如此迂回曲折？為什么陸棲脊椎動物的胚胎發育要經過鰓弓階段？為什么須鯨的胚胎有牙齒？為什么高等脊椎動物的胚胎有脊索？唯一合理的解釋就是，這些奇怪的形態是它們祖先的遺產。為什么這些遺產在胚胎發育中會保留下來呢？達爾文認為，這是因為導致進化的變異一般是在胚胎發育的晚期才發生的，對早期胚胎幾乎沒有影響，這一方面增加了成體和胚胎的差異，另一方面又使得不同類群動物的早期胚胎保留它們共同祖先的形態，“因此，胚胎結構相同透露了祖先相同。”他還預言：“對不同種類的胚胎進行比較，應當能夠找出共同祖先的線索。”

達爾文曾經抱怨說，他在《物種起源》中所提出的這些胚胎學的證據，沒有引起注意。不過這種情形很快就改變了。在《物種起源》發表后不到10年，海克爾不僅大力鼓吹達爾文的說法，并把它推向了極端：動物的胚胎發育是在遺傳和適應規律的制約之下簡化和壓縮了的進化過程的重演。如果這條“重演律”是正確的，那么，通過研究胚胎發育，就能夠弄清楚動物的進化過程。在“重演律”提出之后的三四十年間，激發了研究者極大的興趣，促進了胚胎學研究的繁榮，使得胚胎比較成為確定生物同源關系的重要工具，并做出了許多重大的發現。但是進入20世紀之后，雖然胚胎比較仍然被視為生物進化的重要證據，動物在胚胎發育時的確保留著某些祖先的特征，但是極端的“重演律”卻逐漸被拋棄了：一個原因是“重演律”有太多的例外，胚胎發育對進化過程的重演并不那么忠實；另一個原因是找不出一個有說服力的理由來說明胚胎為什么要重演祖先特征。那些在歷史上存在過的，并不等于就應該被保留下來，特別是那些歷史特征并無用處。因此，后來的胚胎學家傾向于接受“馮·貝爾定律”，簡單地把胚胎發育視為從簡單到復雜的過程。但是，在上面我已說過，“馮·貝爾定律”無法解釋鰓裂和其他的重演特征。

1988年，我在大學本科上《分子遺傳學》課程時，老師也討論了“重演律”，指出由于分子生物學無法解釋“重演律”，所以分子生物學家不承認這條定律。其實就在那時候，由于分子生物學方法被應用于研究胚胎發育，發育生物學（前身即是實驗胚胎學）正在發生一場革命，使得我們可以重新評價、解釋“重演律”。

1835年，達爾文參觀了加拉帕戈斯群島，為進化論的形成奠定了基礎

生物的胚胎發育，是一個基因調控的過程，不同的基因依次被打開、關閉。由于這是一個信號一級一級地放大的過程，越早表達的基因，其后來的影響將會被越放越大。因此，達爾文的解釋是對的：能夠保留的突變一般發生在胚胎發育的晚期，因為如果突變發生在發育的早期，將會對后面的發育過程產生重大的影響，其結果往往是災難性的。這樣，那些較早表達的基因，往往是在進化史上較為古老的祖先基因，較晚表達的基因則是后來逐漸加入的。既然胚胎發育過程是一個從祖先基因到新近基因的依次表達的過程，那么，重演進化過程的某些特征，也就并不奇怪了。

在最早表達的基因中，有一種屬于同源異形基因的Hox基因，它是動物形態藍圖的設計師，在發育過程中控制身體各部分形成的位置。如果同源異形基因發生突變，會使得動物某一部位的器官變成其他部位的器官，叫做同源異形。比如，讓某個同源異形基因發生突變，能使果蠅的身體到處長眼睛，在該長眼睛的地方長出翅膀，或者在該長觸角的地方長出了腳。Hox基因在所有的脊椎動物和絕大部分無脊椎動物中都存在，調控的機理也相似，表明它可能是最古老的基因之一，在最早的動物祖先中就已存在。Hox的突變一開始時在胚胎早期引起的變化不大，但隨著組織、器官的分化定型，突變的影響逐步被放大，導致身體結構發生重大的改變。這可以解釋寒武紀物種大爆發。那時候基因結構、發育過程都較簡單，Hox基因的突變容易被保留，結果導致了身體結構的多姿多彩。

發育生物學的這些重大發現，甚至使我們可以在實驗室中模擬生物的大進化現象。比如，在1995年，日內瓦大學的一個實驗室把斑馬魚的Hox基因的表達速度變慢，結果發現在胚胎發育時，魚鰭細胞層層堆積變成了骨頭，最后又長出了趾頭。這可以使我們了解魚鰭是怎么進化成四肢的。又比如，Tbx4和Tbx5是控制前肢（翅膀）和后肢分化的基因，Tbx4只在后肢細胞中表達，Tbx5只在前肢細胞中表達。1999年有報道說，一個日本實驗室在雞的胚胎發育時讓這兩種基因的表達互換，使Tbx5在后肢部位表達，Tbx4在前肢部位表達，結果發現雞翅膀變成了雞腿，而雞腿變成了雞翅膀。或許有一天，我們能夠真正在實驗室中重演大進化，讓魚長出腳，讓蜥蜴長出翅膀。這并不是不可想象的事。