棗實蠅產卵選擇習性研究

胡隴生， 朱銀飛， 齊長江， 任 玲， 田呈明

（1.新疆農業大學，烏魯木齊 830000；2.新疆喀什地區林業有害生物防治檢疫局，喀什 844000；3.北京林業大學 教育部北京市共建森林培育與保護重點實驗室，北京 100083）

棗實蠅（Carpomya vesuviana Costa）屬雙翅目（Diptera）實蠅科（Tephritidae）實蠅亞科（Trypetinae）實蠅族（Trypetini）咔實蠅屬（Carpomya），是一種為害棗樹果實的重要檢疫性害蟲。棗實蠅雌蟲產卵于棗皮下，卵孵化后以幼蟲在果實內部蛀食為害，造成果實萎蔫、變紅脫落。棗實蠅主要為害棗樹，包括棗（Ziziphus jujuba Mill.）、酸棗［Z.jujuba var.spinosa（Bunge）Hu］等。實蠅類雌蟲產卵選擇性偏好因果實部位的不同而產生很大的差異［1］；隨著成熟度的變化實蠅類雌蟲產卵量也隨之發生變化［2－5］；實蠅類對于同一寄主植物的不同品種在產卵選擇性上也存在明顯的差異［6－7］。有報道認為棗實蠅寄主為鼠李科（Rhamnaceae）的大棗和桃金娘科（Myrtaceae）的番石榴（Psidium guajava Linn.）［8］，但對后者一些學者持懷疑態度［9］。目前國內外還未系統報道過棗實蠅對不同品種棗果及其他寄主產卵選擇性差異，因此作者研究了5個不同棗樹品種以及番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）、杏 （Armeniaca vulgaris Lam.）、海棠［Malus prunifolia（Willd.）Borkh.］、葡萄（Vitis vinifera Linn.）等植物的果實對棗實蠅產卵選擇習性的影響，同時分析了在棗果不同成熟度、大小、受害程度狀態下棗實蠅的產卵選擇性，為揭示寄主化學揮發物質對棗實蠅引誘作用及防治該蟲提供新的科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗用棗實蠅采自被害果實，在室內自然條件下人工飼養繁殖作為供試蟲源（成蟲人工飼養試驗另文發表）。每天上午10：00和下午16：00分別檢查和收集各蟲態。

1.2 雌蟲為害癥狀觀察

以‘灰棗’為供試棗果，當日采集的棗果置于養蟲籠內進行采卵，待產卵后將棗果置于解剖鏡下觀察。同時選擇健康棗果枝條接入4頭雌蟲后用捕蟲網套住，讓棗實蠅產卵5h后放走雌蟲，并繼續用捕蟲網套住棗果枝條，以防棗果受二次危害。每天拍照觀察產卵孔變化情況。

1.3 棗實蠅對棗果不同部位的選擇性

試驗在網室內進行，把棗果分為向陽面（棗果對著陽光的一面）、背陰面（棗果對著地面的一面）、兩側。向陽面、背陰面和兩側又細分為頂部、中上、中間、中下、底部。以‘相棗’為研究對象進行了調查，統計棗實蠅產卵選擇方位。

1.4 棗寄主產卵選擇性研究

1.4.1 試驗方法和條件

取40頭棗實蠅成蟲按照雌雄比1∶1的比例放于養蟲籠內（高40cm、長25cm、寬18cm），將養蟲籠放入PQX型智能人工氣候箱中（寧波東南儀器有限公司），溫度29℃、相對濕度75%，光周期為L∥D＝14h∥10h。每處理棗果排成一列擺放，各處理間等距。每次試驗更換一次位置以消除棗果位置對試驗的影響。同時為了確保試驗的可靠性，均于試驗當天采集棗果。從12：00到20：00采集8h，試驗過程中記錄各處理產卵量。

1.4.2 雌蟲對不同品種棗果的產卵選擇習性

大小相近的 ‘駿棗’（jun jujube）（長 4.0～4.5cm，赤道部直徑2.5cm）、‘梨棗’（pear jujube）（長3.0～3.5cm，赤道部直徑3.0cm）、‘灰棗’（hui jujube）（長3.0～3.5cm，赤道部直徑2.0cm）、‘相棗’（xiang jujube）（長3cm，赤道部直徑2.5cm）、‘雞心棗’（heart－shaped jujube）（長2.5cm，赤道部直徑1.6cm）各5個，試驗重復5次。

1.4.3 雌蟲對棗果不同受害方式產卵的選擇性

A：未經處理的健康棗果；B：每個棗果用針刺24個大小0.05cm深0.3cm左右的小孔；C：去一半皮的棗果。每處理各5個棗果（取長2.5～2.8cm赤道部直徑2.1～2.6cm之間的棗果）。試驗重復3次。

1.4.4 雌蟲對不同大小棗果產卵的選擇性

選大、中、小3種類型‘梨棗’棗果（大型果長3.5cm，赤道部直徑3.3cm；中型果長，2.2cm，赤道部直徑2.0cm；小型果長1.6cm，赤道部直徑1.5cm）各5個。試驗重復3次。

1.4.5 雌蟲對不同著色程度棗果產卵的選擇性

3種著色程度的‘灰棗’（長3.2～3.6cm，赤道部直徑3.2cm）：青棗、半紅、全紅，每處理各5個。試驗重復3次。

1.5 棗實蠅對不同寄主果實的產卵選擇性

在放有40頭棗實蠅的養蟲籠里隨機放入10個青棗果、10個未成熟的海棠果、5個青杏果、5個未成熟的番茄、1小串未成熟葡萄（30粒）。果實均為綠色，但綠的程度不同。每日采卵10h，試驗重復3次。

將10個青棗果、10個未成熟的番茄、90粒未成熟的葡萄、10個青杏子、30個海棠果單獨置于養蟲籠內。每日采卵10h，每種果實重復3次，以青棗為對照，試驗重復3次，觀察脅迫情況下棗實蠅產卵選擇性差異。

把試驗過程中各受害寄主果實放入26℃氣候箱內，進行保濕培養。觀察各寄主能否完成生活史狀況。

2 結果與分析

2.1 雌蟲為害狀觀察

棗實蠅剛產卵時棗果表面的產卵癥狀不明顯。1h后果皮有針眼大小的產卵孔，產卵孔微微發白，周圍有淡淡發黃的油浸狀傷痕（圖1a）。2h后產卵孔周圍微凹陷，淡黃色（圖1b）。隨著時間的推移產卵孔處凹陷明顯，顏色也逐漸加深（24h內）。有些棗果受害后，肉眼僅能看到一個針眼大小的黃點，凹陷不明顯，但在解剖鏡下觀察均有凹陷，僅程度不同而已。有一些假的產卵孔，為雌蟲用針突探刺后留下的孔洞，但傷痕處不凹陷，產卵孔較大，密封性不好，敞口。

逐日觀察發現受害果實長度在2.4～2.8cm之間，胸徑1.9～2.2mm之間。產卵孔大小與雌蟲產卵孔的粗細及插入的深淺有關，一般大小為0.5～1.5mm。產卵孔周圍浸狀斑大小為1.5～2.5mm，黃褐色或黃色，肉眼觀察明顯（圖1c）。此后斑點從黃色變為黃褐色再變為黑色，凹陷處略有擴大（圖1d）。從卵到蛹僅用13d（8月中旬）。

圖1 棗實蠅在棗果上產卵孔痕跡及為害狀

2.2 雌蟲對棗果不同部位的選擇性

1個棗果上1個產卵孔，占總數的94.50%，有2個產卵孔的棗果占總數的4.75%，極個別的有3個產卵孔，占0.75%，且3個產卵孔的棗果比其他棗果紅得更早，萎縮較嚴重。棗實蠅為害平面位置：底部（66.0%）＞中下（29.3%）＞中間（18.0%）＞中上（2.1%）＞頂部（0.0%），其中底部數量較多，頂部未發現有為害；空間位置：背陰面（70.5%）＞向陽面（19.6%）＞兩側（9.6%），棗實蠅喜歡在棗果背陰面和棗果底部產卵，既在底部又在背陰面的產卵孔占總數的43.5%。

2.3 棗實蠅對棗寄主產卵選擇性研究

2.3.1 對不同品種棗果的產卵選擇性

試驗以5種常見的棗樹品種為研究對象，棗實蠅在‘相棗’上產卵量最多，為（12.2±2.03）粒，與‘梨棗’和 ‘灰棗’之間差異不顯著，與‘駿棗’和‘雞心棗’存在顯著性差異（表1）。在‘駿棗’和‘雞心棗’上產卵量較少，分別為（6.0±0.55）粒、（5.6±0.68）粒。

表1 棗實蠅對不同品種棗果產卵選擇性1）

2.3.2 棗果不同受害方式棗實蠅的產卵選擇性

試驗以‘相棗’為對象觀察發現，3種處理中卵量最多的為健康棗果，（40.7±6.36）粒；扎孔棗果次之，（24.7±1.20）粒；去半皮棗果最少，僅為（17.3±4.91）粒。3種處理都對棗實蠅產卵具有引誘作用，健康棗果與扎孔棗果差異不顯著，與去半皮棗果差異顯著（表2）。

表2 棗果不同受害方式產卵選擇性1）

2.3.3 棗實蠅對不同大小棗果的產卵選擇性

棗實蠅在大、中、小3種果型均能產卵為害，其中中型果上產卵量最大，為（50.67±9.96）粒；其次為大型果，（44.33±3.18）粒；小型果最少，為（27.33±3.18）粒。中型果與小型果存在顯著性差異，與大型果差異不顯著（表3）。

表3 棗實蠅對不同大小棗果產卵選擇性1）

2.3.4 棗實蠅對不同著色程度棗果的產卵選擇性

棗實蠅在青果上產卵量最大，為（16.00±4.04）粒，其次為半紅果，（7.67±0.88）粒，全紅果上未發現產卵。青果與半紅果和全紅果均有顯著性差異。成熟度越高產卵量越少。

表4 棗實蠅對不同著色程度棗果的產卵選擇性1）

2.4 棗實蠅對不同寄主的產卵選擇性

同時放入幾種寄主時，棗實蠅雌蟲在幾種寄主上均能產卵，但對棗的選擇性要強于其他寄主，產卵量達（31.0±2.52）粒，占總產卵量的78.82%。在其他幾種寄主上產卵量均較小，其中番茄（1.7±0.88）粒、海棠果（1.3±0.67）粒、杏（4.0±2.52）粒、葡萄（1.3±0.88）粒，僅占產卵量的21.18%（表5）。

當單獨放入各寄主時，棗實蠅在海棠果上產卵量為零，在番茄、杏、葡萄上均能產卵，產卵量為棗（70.33±9.56）粒＞杏（59.33±4.33）粒＞番茄（12.00±4.04）粒＞葡萄（5.00±2.08）粒。棗與杏上產卵量無顯著性差異，與番茄、海棠果、葡萄上的產卵量有顯著性差異。

表5 不同寄主的產卵選擇性1）

表6 棗實蠅脅迫性寄主試驗1）

研究發現棗實蠅僅在棗和杏果上成功化蛹，在其他寄主果實上產卵后可孵化，但未見有老熟幼蟲從果實中脫落，剖開果實也未發現果實內有明顯取食留下的孔道。由于杏不容易保存，杏果多數在棗實蠅生長成老熟幼蟲前就腐爛，盡管僅收集到13頭蛹，但有2頭蛹羽化為成蟲。

3 結論與討論

3.1 棗實蠅產卵為害棗果的癥狀觀察

國外Lakra報道過棗實蠅產卵為害癥狀，指出為害癥狀為瘤狀或者凹陷［10］。本試驗過程中未發現有瘤狀凸起（8月中旬），但在試驗之前發現此癥狀很多。通過分析筆者認為6－7月為棗果膨大期，棗果受害后組織停止生長，棗果不斷地膨大，產卵孔內組織不斷生長將產卵孔向外推擠，造成了瘤狀凸起的傷痕（圖2），因此在棗果膨大期間受害產生瘤狀凸起癥狀明顯。但棗果膨大期后（8月中旬），產卵孔周圍呈凹陷狀，不產生瘤狀凸起，隨著時間變化凹陷處顏色從淡黃色到黃褐色到黑色，時間越久顏色也就越深。

3.2 棗實蠅對棗果不同部位產卵選擇性

棗實蠅多將卵產于棗果背陰面和棗果的底部處，主要原因是背陰面和底部較為隱蔽，產卵時不易受到外界的干擾，其次產卵時背陰面可以避免太陽的直射，起到遮陰的作用。這與Batra報道，雌蟲喜好選擇在果實底部及較安全的部位產卵，以避免干 擾結果相同［11］。

圖2 棗實蠅產卵后棗果受害部位不同的瘤狀凸起癥狀

3.3 棗實蠅對棗品種的產卵選擇性

國內外還未對棗實蠅的產卵選擇性做過系統的研究，Dadhad［12］、Lakra［13］認為棗實蠅為害與棗樹品種、年份及發育過程有關，Arora［14］和 Singh［15］報道過棗實蠅發生與寄主果實理化性質的關系。本文通過對5個不同品種的棗果研究，得出棗果不同品種、大小、受害程度、果實成熟度、不同部位對于棗實蠅產卵選擇性的影響。

棗實蠅對不同品種棗果產卵選擇性的研究發現，棗實蠅對‘相棗’、‘灰棗’、‘梨棗’偏好，對‘雞心棗’和‘駿棗’選擇性較差?！E棗’和‘雞心棗’兩者無顯著性差異，與其他3種棗果差異性顯著?！E棗’果皮較厚，從口感上也比‘相棗’、‘灰棗’、‘梨棗’差，同時皮厚粗糙是棗實蠅對‘駿棗’產卵選擇性較差的重要原因。而‘雞心棗’棗果硬度大，棗果小，導致對其選擇性最差。棗實蠅對不同受害棗果產卵選擇性研究發現：未處理的棗果與扎眼的棗果差異不顯著，但與去半皮棗果差異顯著。棗實蠅偏好棗果完整未受傷害的棗果，機械損害越大偏好性越差。試驗過程中棗實蠅未在去果皮棗果的棗肉上產卵，因此棗皮完整程度越高的棗果上產卵量也就越大。袁盛勇在橘小實蠅產卵選擇性試驗中發現橘小實蠅雌蟲喜歡在已受傷害的石榴果實上產卵，尤其偏愛機械損傷的果實，此可能因為傷口容易散發果汁香味或產卵管較易刺破果皮的緣故［4］。這一結果與棗實蠅差異很大，因此筆者認為棗皮的氣味比果肉氣味更易對棗實蠅產卵產生引誘作用，這一結論還有待進一步研究。對于同一時期的棗果研究發現，中型果與小型果存在顯著差異，而與大型果差異不顯著，表明當果實處于膨大期不論大、中、小果實都會受到棗實蠅為害，但更偏好于不大不小成熟度適中的棗果。在對不同成熟度棗果的選擇性上，青果與半紅果和全紅果均有顯著性差異。表明成熟度越高的棗果，棗食蠅對其產卵選擇性也就越差，當果實完全變紅后，棗實蠅將不會在其上產卵，多由于棗實蠅不偏好紅色，同時完全成熟的棗果果實硬度較大使得產卵困難。

寄主棗果對棗實蠅的誘集作用是顯著的，筆者認為棗果的氣味、硬度、顏色為影響棗實蠅產卵的主要因子。在顏色影響方面，尋找出棗實蠅所喜好的顏色，研發出較為理想的色板，增強對棗實蠅的引誘效果對棗實蠅檢測預報具有重要意義。若能利用寄主提取棗果的氣味，篩選出合適的化學物質，開發出較為理想的引誘劑，可明顯降低田間棗實蠅的蟲口密度，控制子代的蟲口數量，使棗實蠅的防治達到理想的效果。

3.4 棗實蠅對不同寄主的產卵選擇性

棗實蠅對棗（鼠李科棗屬）的產卵偏好性與其他果實存在顯著性差異。棗實蠅在杏（薔薇科李屬）、番茄（茄科番茄屬）、海棠（薔薇科蘋果屬）、葡萄（葡萄科葡萄屬）上產卵量甚微。說明當不同寄主同時存在時，棗實蠅在不同寄主上均能產卵，但更加喜好棗果。棗實蠅在其他幾種果實上產卵，分析原因可能是棗果氣味對棗實蠅產卵產生了一定的引誘作用，其次幾種果實均為綠色，也是影響產卵的一個重要因素。

脅迫性產卵研究發現棗實蠅對棗（鼠李科棗屬）和杏（薔薇科李屬）的偏好性強，兩者差異性不顯著，而在其他果實上產卵量甚微，其中海棠果（薔薇科蘋果屬）上未產卵，但在解剖鏡下果面上有穿刺的痕跡，但未見卵，可能是由于海棠果果皮較硬，產卵困難所致。有文獻記載產卵影響因素為氣味、顏色、形狀、大小等［16］。分析杏果單獨存在時其上產卵量與棗果無顯著性差異的原因，首先可能由于杏果的氣味中也存在與棗果氣味相同的物質，導致其產卵，這將有待于以后進一步研究。其次果實顏色均為綠色，棗實蠅對綠色有偏好。同時杏果的硬度適中，不會對棗實蠅產卵造成難度。目前棗實蠅的人工采卵還不成功，本試驗可以為其提供一個依據。

在完成生活史方面，棗實蠅在杏和棗內可以成功化蛹并羽化，表明杏和棗內營養物質和果實內物理性狀均能保證其完成生活史。并且周邊居民說在吃杏時，果內發現白色的幼蟲，描述與棗實蠅幼蟲類似（杏園周邊有棗樹）。因試驗完成時杏已經收獲，未能做發生地的調查。國外有報道認為棗實蠅寄主為鼠李科的大棗和桃金娘科的番石榴［8］，但對后者一些學者持懷疑態度［9］。至今尚未見報道杏為棗實蠅寄主，本試驗對棗實蠅寄主范圍進行了延伸，杏很有可能是一個潛在的寄主（圖3），在以后的防治工作中要提高警惕。

圖3 棗實蠅對杏果產卵為害狀

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