瓦氏黃顙魚對環境顏色無趨性行為

路 波 白艷勤 劉德富 陳求穩 黃應平 石小濤，

（1.三峽大學 三峽庫區生態環境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002；2.中國科學院 生態環境研究中心，北京 100085）

魚類對環境因子的選擇一直是研究的熱點之一，對魚類資源保護和養殖具有重要作用［1－5］.其中，環境顏色被部分學者證實會影響魚類行為，如一些研究者認為魚類在不同顏色的網箱和水族箱中表現行為不同，不同顏色的網片對大黃魚的攔截效率存在顯著性差異［6］.另一方面，有研究表明有一些魚類對不同顏色網具或水族箱的辨別能力沒有明顯差異，例如，紅色草金魚（Carassius auratus）對白色背景和彩色背景（紅、橙、黃、綠、青、藍和紫色）的水族箱選擇沒有顯著性差異［7］.環境顏色對不同魚類的影響不一，有待深入研究.

瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachelli），隸屬于鲇形目，黃顙魚屬是該屬中個體最大的一個種，主要分布于長江及其支流中［8］.同時，瓦氏黃顙魚是我國重要的經濟魚類養殖對象之一.生活在長江里的野生瓦氏黃顙魚是攝食中華鱘魚卵的主要魚類之一［9］.通過研究食卵魚類的行為來尋找減少食卵魚類對中華鱘魚卵的危害是潛在的保護中華鱘資源的途徑之一.因此，瓦氏黃顙魚的行為偏好有其一定的經濟和生態學意義.本文主要以生活在長江葛洲壩下游江段的野生瓦氏黃顙魚為研究對象，了解野生瓦氏黃顙魚對6種環境顏色（黑、白、黃、藍、綠、紅）的偏好.

1 材料與方法

1.1 試驗材料及其馴化

瓦氏黃顙魚在2011年5月購自葛洲壩上游石牌河段.試驗前在循環控溫水池中（水容量2m3）暫養2周.暫養期間用水蚯蚓飽足投喂，每天1次，時間為每天上午8：00，暫養水為曝氣自來水，制冷機控制水溫在20±1℃，溶氧7mg／L，氨氮＜0.01mg／L，室外自然光.

1.2 試驗裝置

試驗裝置包括兩部分：第一部分為水槽系統，第二部分為監視和記錄系統.實驗水槽為自行設計的環形藍色循環水槽，材質為玻璃鋼，水槽的半徑1m，深0.4m.水槽的中心是管徑為0.05m的排水口，水槽邊緣均勻分布8支側面有一列出水孔的PVC進水管，實際進水管長0.3m（如圖1所示）.水槽中心的正上方安置紅外攝像頭記錄黑暗環境中魚的行為.因為水槽的范圍太大不利于攝像頭記錄試驗魚的活動范圍，所以試驗水槽被環形的有機玻璃（高30cm，直徑1.75m）分為兩部分，試驗魚在環形玻璃包圍的范圍內進行試驗.整個水槽及視頻設備用遮光布遮擋以排除外界干擾.

圖1 試驗水槽俯視圖

1.3 試驗設計

選擇體重為（61.29±10.62）g，體長為（15±3.5）cm活潑的瓦氏黃顙魚在藍色環形水槽中進行環境顏色趨性行為試驗（如圖1所示）.試驗時間為6月8日～26日，根據初步觀察結果選擇瓦氏黃顙魚活動較為活躍的時間段，即早上7：00～9：00和晚上19：30～21：30進行實驗.試驗裝置周圍被遮陽布包圍，頂部暴露于自然光環境條件下（早晚自然光照強度分別為5lx和100lx）.水溫晚上用制冷機調節到（20±1）℃.靜水條件下進行了4組重復試驗，每組試驗魚4尾，共16尾.由（220V，0.37kW）的單相自吸泵提供環形順時針流速為0.3m／s的流水條件下進行了7組重復試驗，每組試驗魚1尾（選擇單尾魚進行試驗的原因是多條魚在流水條件下不易觀察），共7尾，為了避免試驗魚對試驗環境的適應，該試驗沒有重復使用靜水中試驗魚.靜水和流速為0.3m／s的流水條件下，每組實驗魚同時在以上兩個時間段進行試驗.每次進行試驗時試驗魚從環形水槽的中心放入，待適應30min后開始記錄數據，每5min記錄一次，共記錄18次，相當于試驗魚在每個顏色區域出現3次.

1.4 數據統計和處理

統計試驗魚在不同環境顏色中出現的次數和總的統計次數18次的百分比，為試驗魚在該區域活動的時間百分比［10］.試驗數據用SPSS 11.5軟件進行處理.統計值用平均值±標準差（mean±SD）表示，差異顯著水平為（P＜0.05）.

2 結 果

2.1 靜水條件下瓦氏黃顙魚選擇環境顏色的不同節律

晚上靜水條件下，試驗魚在6種不同環境顏色中活動時間百分比分別為：黑色23.36%±12.61%，白色16.40%±3.70%，黃色15.43%±3.20%，藍色14.93%±4.41%，綠色13.46%±7.46%和紅色16.43%±6.99%.經 Kruskal－Wallis test檢驗，試驗魚在6種環境顏色中活動時間百分比不存在顯著性差異（X2＝2.34，df＝5，P＞0.05）.早上，在6種不同環境顏色中活動時間百分比均值分別為：黑色21.31% ±12.85%，白色9.67% ±3.93%，黃色7.60%±5.31%，藍色 14.89% ±2.69%，綠色21.55%±9.79%和紅色24.99%±12.20%，試驗魚在6種環境顏色中活動時間百分比不存在顯著性差異（X2＝10.09，df＝5，P＞0.05）.結果顯示靜水和不同節律條件下，瓦氏黃顙魚對不同環境顏色沒有明顯偏好.

圖2 靜水條件下瓦氏黃顙魚選擇環境顏色的不同節律

2.2 0.3m／s流水條件下瓦氏黃顙魚選擇底質顏色的不同節律

晚上流水條件下，試驗魚在6種不同環境顏色中活動時間百分比分別為：黑色17.46%±9.85%，白色15.08%±8.91%，黃色15.08%±10.00%，藍色25.40%±8.40%，綠色13.49%±11.50%和紅色13.50%±7.07%.經 Kruskal－Wallis檢驗，試驗魚在6種環境顏色中活動時間百分比不存在顯著性差異（X2＝7.15，df＝5，P＞0.05）.早上，試驗魚在6種不同環境顏色中活動時間百分比分別為：黑色23.02%±13.39%，白色12.70%±6.96%，黃色7.14%±5.28%，藍色 24.60% ±20.25%，綠色17.46% ±11.31%和紅色15.08%±10.98%.試驗魚在6種環境顏色中活動時間百分比不存在顯著性差異（X2＝8.27，df＝5，P＞0.05）.結果顯示流水和不同節律條件下，瓦氏黃顙魚對不同環境顏色沒有明顯偏好.

圖3 0.3m／s流水條件下瓦氏黃顙魚選擇底質顏色的不同節律

3 討 論

試驗結果表明，瓦氏黃顙魚對這6種環境顏色沒有明顯偏好.這一結果與紅色草金魚對不同顏色背景沒有顯著性差異相似［7］，并且與關于在光照100lx下，大黃魚在5種顏色光背景條件下無顯著性差異相似，其它一些研究結果不相似［6］.例如，大西洋藍槍魚（Makairanigricans）、立翅旗魚（Makaira indica）、旗魚分別對藍綠光、紫藍光和綠光有一定的反應；甲尻魚（Pygo－plites diacanthus）和新月錦魚（Thalassoma lunare）對黃色和藍色環境有明顯的偏好［11－14］；不同顏色光對鯉（Cyprinus carpio）誘集效果的影響存在顯著性差異，其中白光對鯉的誘集效應最佳，紅光、藍光次之，綠光最差［15］.魚有分辨顏色的能力，可以依靠眼中的視錐細胞，識別以藍、綠光或接近于紅外光為主的環境［16－18］.魚類偏好的環境顏色與其行為有一定的聯系.因為魚類在攝食、尋找配偶和繁殖過程時有特定的環境，且魚類對其所處環境的光照強度、水深、濁度、溫度，顏色和底質類型有一定的適應性，所以魚類對某一環境顏色的偏好是長期自然選擇的結果［2－3，5］.

盡管本研究結果顯示試驗魚在6種環境顏色中活動時間百分比不存在顯著性差異，但是瓦氏黃顙魚在6種環境顏色中表現的個體行為存在差異.當瓦氏黃顙魚通過白色、黃色環境時表現出快速游泳行為，在游到藍色和黃色區域間的分界線時有短暫的停頓行為.瓦氏黃顙魚在不同顏色環境過渡中表現的游泳行為差異暗示環境顏色突變時可能會引起瓦氏黃顙魚的不安，進而導致應激反應.本試驗中瓦氏黃顙魚對顏色沒有偏好可能與其生活史有關，但究竟其為何在統計意義上沒有表現出對環境顏色的選擇，需要深入研究.

本研究結果表明野生的瓦氏黃顙魚個體在葛洲壩下可能不會對不同顏色的環境進行選擇.同時，本研究結果可以為馴養野生瓦氏黃顙魚網箱和水槽的材料和顏色的選擇提供一些科學依據，雖然瓦氏黃顙魚對不同環境顏色沒有明顯的選擇差異，但是馴養瓦氏黃顙魚時，為了周圍環境顏色變化對魚類行為引起的不安或避免魚類受傷，應選擇單一顏色的環境為宜.

［1］ 尚玉昌.行為生態學［M］.北京：北京大學出版社，2005：240－250.

［2］ Gillooly J F，Brownj H，West G B，et al.Effects of Size and Temperature on Metabolic Rate［J］.Science.2001，293（5538）：2248－2251.

［3］ Eric J W，David A，Ross D R，et al.Performance and Behavior of（Oncorhynchus Clarki）Reared in or Demand Fed Cutthroat Trout Covered Raceways［J］.Aquaculture，1995，136：131－140.

［4］ Gibson R N.Factors Affecting the Rhythmic Activity of Blennius Pholis L［J］.Animal Behavior，1971，19：336－343.

［5］ Evin D，Redouan B，Ralph B.Do Cleaner Fish Learn to Feed Against Their Preference in a Reverse Reward Contingency Task ［J］.Animal Cognition，2010，13：41－49.

［6］ 方 金，宋利明，蔡厚才，等.網箱養殖大黃魚對顏色和光強的行為反應［J］.上海水產大學學報，2007，16（3）：269－274.

［7］ 張洪茂，李昆侖，陳喜群.紅色草金魚對不同顏色背景的選擇偏好［J］.四川動物，2010，29（3）：419－421.

［8］ 李明鋒.黃顙魚生物學研究進展［J］.現代漁業信息.2010，25（9）：16－21.

［9］ 虞功亮，劉 軍，常劍波，等.葛洲壩下游江段中華鱘產卵場食卵魚類資源量估算［J］.水生生物學報，2002，26（6）：592－599.

［10］顧孝連，莊 平，章龍珍，等.長江口中華鱘幼魚對底質的選擇［J］.生態學雜志，2008，27（2）：213－217.

［11］Fritsehes K A，Litherland L，Thomas N，et al.Cone Visual Pigments and Retinal Mosaics in the Striped Marlin［J］.Journal of Fish Biology，2003a，63：1347－1351.

［12］Fritsehes K A，Marshall N J，Warant E J.Retinal Specializations in the Blue Marlin：Eyes Designed for Sensitivity to Low Light Levels［J］.Marine and FreshwaterResearch，2003b，54：333－341.

［13］Fritsches K A，Partridge J C，Pettigrew J D，et al.Colour Vision in Billfish［J］.Philoso－phical Transactions of the Royal Society of London.Series B，2000，355：1253－1256.

［14］Brown C，Davidson T，Laland T.Environmental Enrichment and Prior Experience of Live Prey Improve Foraging Behaviour in Hatchery－reared Atlantic Salmon［J］.Journal of Fish Biology，2003，63：187－196.

［15］許傳才，伊善輝，陳 勇.不同顏色的光對鯉的誘集效果［J］.大連水產大學學報，1987，6（1）：39－47.

［16］Fritsehes K，Warrant E.Do Tuna and Billfish See Color？［J］.Pelagic Fisheries Research Program，2004，9：1－4.

［17］Pankhurst N W，Porter M J R.Cold and Dark or Warm and Light：Variations on the Theme of Environmental Control of Reproduction［J］.Fish Physiology and Biochemistry，2004，28：385－389.

［18］Levine J S，Macnichol E F Jr.Colorvision in Fish［J］.Scientific American，1982，216：108－117.