極端溫度對秈粳稻苗期光合特性及生理生化特性的影響＊

馮世座， 劉合芹

(1.浙江師范大學化學與生命科學學院，浙江金華 321004;2.浙江省農業科學院 作物與核技術利用研究所，浙江杭州 310021)

極端溫度對秈粳稻苗期光合特性及生理生化特性的影響＊

馮世座1，2， 劉合芹2

(1.浙江師范大學化學與生命科學學院，浙江金華 321004;2.浙江省農業科學院 作物與核技術利用研究所，浙江杭州 310021)

以秈稻9311和粳稻日本晴為材料，研究了極端溫度脅迫下和恢復期材料苗期的光合特性、保護性酶活性及其他生理生化特性的變化.實驗結果表明：極端溫度脅迫使2個材料葉片的凈光合速率急劇降低，但是高溫脅迫后9311凈光合速率的恢復速度明顯高于日本晴，后者在低溫處理后恢復較快.極端低溫使9311光系統Ⅱ的最大光化學效率(Fv/Fm)降低，而對日本晴影響很小，兩者均在處理后1 d完全恢復;極端高溫處理對于光系統Ⅱ的傷害更為嚴重，Fv/Fm持續下降直到恢復期第1天，到處理后第4天才恢復到正常狀態，與日本晴相比，高溫處理使9311的Fv/Fm下降的程度更大，但其恢復也快.極端溫度脅迫下葉片葉綠素含量和植株水分含量都下降，丙二醛含量上升，保護性酶超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)的活性升高;總抗氧化能力受極端溫度脅迫而降低，在恢復期升高;低溫脅迫時日本晴的SOD和CAT活性、總抗氧化能力高于9311，高溫處理下則相反.上述結果表明葉片的光合速率、葉綠素熒光參數、保護性酶活性均可作為水稻耐溫度脅迫的篩選指標，但是光合速率宜在恢復期測定，而葉綠素熒光參數在處理時測定較為有效.

極端溫度;水稻;光合特性;生理生化特性

溫度是影響水稻生長發育的重要生態條件之一.對于大田作物來說，溫度變化是不能人為調控的.隨著溫室氣體排放的增加，全球氣候變化也愈演愈烈.在水稻生長的季節，持續高溫和突然大幅度降溫等自然災害頻繁發生，嚴重影響了水稻的生產和品種選育.江浙地區水稻開花期和灌漿期經常遇到高溫或低溫脅迫，導致水稻產量下降.

光合作用是植物最基本和最重要的生命活動，是作物產量形成的基礎，同時葉片的光合作用對溫度脅迫最為敏感.溫度脅迫下光合機構的性能和活性受到影響［1］，進而影響植物的代謝即合成和分解過程，導致生長發育停滯［2-3］，從而影響水稻的產量［4］.溫度脅迫還直接影響水稻的一系列生理生化反應，如膜系統的穩定性、酶促反應、水分和養分的利用和激素的合成分泌等.

水稻對于溫度脅迫的耐性主要體現在2個方面：1)溫度脅迫下水稻生長發育和生理生化特性的下降程度較低;2)當脅迫解除時，水稻生長發育和生理生化特性的恢復速度快.有關高溫或低溫對水稻生產影響的研究已較多［5-8］，但是研究極端溫度脅迫下及恢復期水稻苗期的光合特性及生理生化特性變化的報道很少.本文以較耐高溫的秈稻9311、較耐低溫的粳稻日本晴為材料，研究了極端溫度脅迫下及恢復期秈粳稻苗期的葉片光合特性、光合色素含量、保護性酶活性等生理生化特性，旨在了解極端溫度脅迫對水稻的傷害機理，為篩選、鑒定耐低溫或耐高溫脅迫的水稻品種提供有效的方法和標準.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試材料為秈稻9311、粳稻日本晴.將種子催芽后播種于17 cm×17 cm×10 cm的塑料盒中，9311和日本晴各4盒，于浙江省農業科學院病毒學與生物技術研究所溫室內培養.溫室溫度為25℃，濕度為 70%，光照強度為 0～1 000 μmol·m－2·s－1，CO2摩爾分數為 360 ～ 420 μmol·mol－1.3 d 更換 1 次培養液.

1.2 材料處理

將秈稻9311、粳稻日本晴水稻幼苗4葉1芯時分成2組，每組9311、日本晴各2盒.第1天上午08：00時開始測定2種材料的凈光合速率和葉綠素熒光參數，每個處理重復測定6株，同時取樣進行其他生理生化特性的測定.第1天晚20：00時將第1組材料放入4℃冰箱(濕度為55%，CO2摩爾分數為 560 μmol·mol－1)中夜間處理 12 h，第2組材料于第2天早07：00時放入45℃烘箱(濕度為 53%，光照強度為 400 μmol·m－2·s－1，CO2摩爾分數為560 μmol·mol－1)中處理1 h;隨后，將2組材料取出，分別測定凈光合速率、葉綠素熒光參數，并如前1天同樣取樣保存.測定和取材結束后轉移材料到溫室繼續培養，此階段為處理后的恢復期.在恢復期1～4 d分別進行如第1天的參數測定和取樣保存.

由于水稻幼苗溫室短期培養時生理生化指標變化不明顯［9］，故處理前測定的數據作為對照.處理后各組的溫度、濕度、光照強度和CO2摩爾分數分別與對照組相同.處理時的光照強度和CO2摩爾分數與處理前有所不同，但由于光照強度和CO2摩爾分數對光合作用的影響是瞬時的，而且無論是對照還是處理組測量時光合儀設置的光照強度和CO2摩爾分數都是固定的，所以處理時的光照強度和CO2摩爾分數的短時不同不影響測量結果.處理時的濕度略低于對照組，許多學者研究發現濕度對水稻生理特性、產量等影響不大［10-12］，又因本實驗處理時間短，所以忽略處理時濕度對實驗的影響.

1.3 光合特性測定

使用CIRAS-2便攜式光合儀(美國PP Systems公司)測定葉片凈光合速率，光照強度設置為 1 200 μmol·m－2·s－1，CO2摩爾分數設置為380 μmol·mol－1.暗適應0.5 h 后，利用植物效率儀(Pocket PEA，英國)測定相關葉綠素熒光參數.

1.4 生理生化特性測定

1.4.1 含水量

先稱鮮質量，之后于80℃烘48 h，稱干質量，計算含水量.

1.4.2 葉綠素和類胡蘿卜素含量

采用分光光度法測定(95%乙醇溶液提取，分光光度計比色).

1.4.3 保護性酶活性和丙二醛含量

以50 mmol/L磷酸緩沖溶液(pH 7.0)提取植株保護性酶和丙二醛(MDA)，用南京建成科技有限公司商品化試劑盒測定.即：超氧化物歧化酶(SOD)活性用黃嘌呤氧化酶法測定;過氧化氫酶(CAT)活性用鉬酸銨與H2O2反應生成淡黃色絡合物的方法測定;總抗氧化能力(T-AOC)用Fe3+被還原成Fe2+后與菲啉類物質形成絡合物的方法測定;MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定.

1.4.4 蛋白質含量

使用考馬斯亮蘭法測定.

數據處理和作圖分別使用SPSS Statistics和Excel軟件.圖中誤差線為均值標準誤差.

2 結果與分析

2.1 極端溫度對2種稻苗期光合特性的影響

2.1.1 凈光合速率

極端溫度使9311和日本晴苗期凈光合速率急劇降低，且脅迫結束時兩者沒有明顯的差異.但2種材料在恢復過程中葉片的凈光合速率卻表現出明顯的差異.經過4℃夜間處理12 h，日本晴凈光合速率的恢復速度大于9311;至恢復第4天時，恢復程度也較大，9311和日本晴的凈光合速率分別恢復了63.44%和80.81%(見圖1).與低溫處理相反，45℃處理1 h，9311葉片的凈光合速率恢復速度大于日本晴恢復期第1天時，9311的凈光合速率恢復了53.05%，而日本晴的凈光合速率僅略提高了4.66%;至恢復第4天時，9311的凈光合速率恢復程度高于日本晴，兩者分別恢復了85.57%和68.94%(見圖2).以上結果說明水稻幼苗葉片的凈光合速率對于極端溫度的脅迫非常敏感，抗性不同的水稻葉片凈光合速率的差異不是表現在極端高溫和低溫脅迫時，而是在脅迫解除后的恢復過程中.這意味著用凈光合速率作為耐低溫和耐高溫的篩選參數時，在極端溫度處理后的恢復過程可作為篩選的最佳時期.

圖1 極端低溫脅迫下和恢復期2種稻凈光合速率的變化

圖2 極端高溫脅迫下和恢復期2種稻凈光合速率的變化

2.1.2 光系統Ⅱ的光化學效率

圖3 極端低溫脅迫下和恢復期2種稻最大光化學效率的變化

圖4 極端高溫脅迫下和恢復期2種稻最大光化學效率的變化

極端低溫脅迫下，日本晴和9311苗期葉片光系統Ⅱ的最大光化學效率(Fv/Fm)分別降低了2.3%和6.6%，在1 d后完全恢復(見圖3).極端高溫處理使日本晴和9311葉片的最大光化學效率分別降低了25.7%和41.7%，且在脅迫解除后第1天，高溫對光系統Ⅱ的傷害還在繼續加深，Fv/Fm進一步降低;9311的Fv/Fm下降的幅度明顯大于日本晴，且9311葉片的最大光化學效率開始恢復的時間早于日本晴;到處理后第4天，日本晴和 9311的Fv/Fm分別恢復了 88.61%和92.97%(見圖4).上述結果表明，極端低溫對于水稻葉片光系統Ⅱ的最大光化學效率影響很小，而且容易恢復;但高溫對水稻葉片光系統Ⅱ的傷害較為嚴重，且高溫解除后，光系統Ⅱ的最大光化學效率還在持續降低.

2.1.3 光合色素含量

極端低溫處理后，日本晴和9311苗期葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量上升，這可能是由于葉片失水造成的.恢復第1天和第2天后，兩者的葉綠素含量持續下降，爾后開始逐漸增加，其中9311的葉綠素含量下降幅度較大，后期恢復也較慢;到第4天，9311和日本晴的葉綠素含量分別恢復了61.47%和75.89%.兩者的類胡蘿卜素含量在恢復第1天下降幅度大于葉綠素含量，之后逐漸增加，第4天恢復到處理前的水平.極端低溫脅迫下日本晴的葉綠素含量下降的幅度比9311小，且恢復速度比9311較快(見圖5).

圖5 極端低溫脅迫下和恢復期2種稻光合色素含量的變化

極端高溫脅迫下，日本晴和9311苗期葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量的變化趨勢與極端低溫脅迫下相似，但高溫脅迫對葉片類胡蘿卜素含量的影響較大，而對葉綠素含量的影響較小.在恢復第2天，9311和日本晴的類胡蘿卜素含量比處理前分別增加了125.05%和34.70%，爾后下降，9311的類胡蘿卜素含量下降的速度更快.與日本晴相比，9311的葉綠素含量在恢復期下降的幅度較小，且恢復較快，恢復第4天9311和日本晴的葉綠素含量分別恢復了82.80%和74.88%(見圖6).在高溫脅迫解除后，類胡蘿卜素作為一種抗氧化色素，在后期的恢復過程中起著重要的作用.低溫脅迫對于葉片葉綠素含量的影響大于對類胡蘿卜素含量的影響，而高溫脅迫則相反.說明高溫脅迫類下胡蘿卜素在保護光合系統的功能和活性方面發揮了更大的作用.

圖6 極端高溫脅迫下和恢復期2種稻光合色素含量的變化

2.2 極端溫度對2種稻苗期抗氧化系統的影響

2.2.1 超氧化物歧化酶活性

圖8 極端高溫脅迫下和恢復期2種稻超氧化物歧化酶活性的變化

極端溫度處理使超氧化物歧化酶(SOD)活性增大，低溫處理使日本晴的SOD活性高于9311，高溫處理則相反.4℃夜間處理12 h使9311和日本晴的SOD活性都升高，且在恢復1 d后，SOD活性升高至最大(見圖7).45℃處理后4 d的恢復過程中，9311的SOD活性持續升高，在恢復第4天達到最大;而日本晴的SOD活性在恢復第3天后不再升高(見圖8).

2.2.2 過氧化氫酶活性

極端溫度脅迫下9311和日本晴的過氧化氫酶(CAT)活性升高.極端低溫脅迫下日本晴的CAT活性升高幅度大于9311，恢復期日本晴的CAT活性始終大于9311(見圖9).極端高溫脅迫下9311的CAT活性升高幅度大于日本晴，恢復期間也始終高于日本晴(見圖10).

圖9 極端低溫脅迫下和恢復期2種稻過氧化氫酶活性的變化

圖10 極端高溫脅迫下和恢復期2種稻過氧化氫酶活性的變化

2.2.3 總抗氧化能力

極端溫度脅迫下9311和日本晴的總抗氧化能力(T-AOC)均降低，恢復期升高，這與SOD和CAT活性的變化不一致.極端低溫處理及其恢復期日本晴的總抗氧化能力高于9311;而在高溫處理及其恢復期，9311的總抗氧化能力高于日本晴.在極端低溫脅迫下，9311的總抗氧化能力降低的幅度更大，恢復4 d后日本晴和9311的總抗氧化能力分別升高到處理前的 94.97%和71.97%(見圖11).極端高溫脅迫下日本晴的總抗氧化能力下降幅度比9311大，恢復4 d后日本晴和9311的總抗氧化能力分別升高為處理前的90.70%和 111.02%(見圖12).

圖11 極端低溫脅迫下和恢復期2種稻總抗氧化能力的變化

圖12 極端高溫處理下和恢復期2種稻總抗氧化能力的變化

2.2.4 丙二醛含量

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化產物之一，丙二醛含量的變化是質膜損傷程度的一個重要標志.受極端溫度脅迫，2種稻苗期的丙二醛含量上升.在極端低溫脅迫下，日本晴和9311的丙二醛含量分別升高了13.12%和16.17%;在恢復過程中，兩者的丙二醛含量持續增高，到恢復第3天達到最大，分別比處理前增大了151.25%和217.96%;恢復第3天和第4天，9311的丙二醛含量明顯高于日本晴，說明低溫處理對9311膜脂的傷害更大(見圖13).45℃處理1 h后，日本晴和9311的丙二醛含量分別升高了3.36%和2.88%;在恢復期，日本晴的丙二醛含量顯著增加，在恢復第3天達到最大，比處理前升高了313.26%;9311的丙二醛含量在恢復期也有所增加，但是它增加的幅度明顯小于日本晴，在恢復第3天達到最大，比處理前升高了65.74%(見圖14).上述結果表明，極端低溫對9311的細胞膜脂損害大于日本晴，而極端高溫對日本晴膜脂的損害大于9311.

圖13 極端低溫脅迫下和恢復期2種稻丙二醛含量的變化

圖14 極端高溫脅迫下和恢復期2種稻丙二醛含量的變化

2.3 極端溫度對2種稻苗期含水量的影響

圖15 極端低溫脅迫下和恢復期2種稻含水量的變化

極端低溫處理使9311和日本晴植株的含水量分別下降了7.53%和3.91%(見圖15).而極端高溫脅迫下9311和日本晴植株的含水量變化很小，分別下降了0.09%和0.48%(見圖16).

圖16 極端高溫脅迫下和恢復期2種稻含水量的變化

3 結論與討論

3.1 極端溫度對2種稻苗期光合特性的影響

光合速率對溫度脅迫的反應最為敏感，這一方面是由于原初電子傳遞速率的變化引起的，另一方面是由光合磷酸化過程中的酶活性決定的.高溫或低溫脅迫導致植株光合速率降低［13-15］，并且在抗性不同的品種間存在明顯的差異，耐熱性強的品種葉綠素含量和光合速率下降幅度小于耐熱性弱的品種［13］.本研究表明，4℃處理12 h和45℃高溫處理1 h，均使材料的凈光合速率急劇降低，這與一般性高溫或低溫脅迫對光合作用的影響是一致的.但本實驗研究結果不同的是，抗性不同的材料光合速率在極端溫度處理后沒有明顯的差異，而在脅迫解除后的恢復過程中才表現出明顯的差異.低溫處理下抗性強的日本晴比9311的光合速率恢復快，而極端高溫處理后兩者的凈光合速率恢復速度相反.這意味著極端溫度脅迫后凈光合速率的恢復速度可作為水稻耐溫度脅迫的一個重要生理指標.

溫度不僅影響植株光合系統的酶活性，而且影響光合系統的電子傳遞鏈、光合磷酸化等光合作用過程.Fv/Fm是反映光系統Ⅱ最大光化學效率的指標［16］，在溫度脅迫下，光化學效率的高低直接決定了葉片光合速率的大小［17］.本研究表明，極端低溫處理對2種稻Fv/Fm的影響較小，特別是對于較耐低溫的日本晴來說，幾乎沒有明顯的影響，經過1 d恢復后即恢復到處理前的狀態，說明低溫導致的光合速率下降不是由光系統Ⅱ活性引起的.而高溫脅迫使Fv/Fm明顯下降，恢復1 d后，光系統Ⅱ的最大光化學效率繼續下降，直到第4天才恢復到正常狀態，說明高溫脅迫有可能損傷了水稻葉片光系統Ⅱ的結構，導致其一定程度的失活，這也可能是引起光合速率急劇下降的原因之一.上述研究結果說明，葉綠素熒光參數Fv/Fm在極端溫度脅迫下的降低程度可作為水稻抗溫度脅迫篩選的一個指標.

高溫和低溫處理使水稻苗期葉綠素和類胡蘿卜含量略有增加，而初始恢復期下降，在恢復第2天后類胡蘿卜含量增加.低溫處理對于葉綠素含量的影響較大，而類胡蘿卜素含量的變化較小，高溫則相反.低溫處理恢復期9311的葉綠素和類胡蘿素含量低于日本晴，而高溫處理恢復期9311的葉綠素和類含胡蘿卜素含量明顯高于日本晴.在恢復第2天，9311和日本晴的類胡蘿卜素含量明顯高于處理前，分別增加了125.05%和34.70%.類胡蘿卜素除了吸收光能用于光合所用外，還具有保護作用.說明類胡蘿卜在保護高溫脅迫對光合系統的損傷中起著重要的作用.

3.2 極端溫度對2種稻苗期保護性酶及其他生理指標的影響

極端溫度脅迫下植物組織內及細胞內產生氧自由基，SOD和CAT等保護性酶具有清除氧自由基的作用，同時也受自由基的誘導.本實驗結果表明，極端溫度處理使水稻苗期SOD活性、CAT活性增加，且耐性較強的材料保護性酶的活性較高，這與前人研究的結果［5-6，18］一致.但就總抗氧化能力而言，極端溫度處理使水稻總抗氧化能力下降，在恢復過程中總抗氧化能力增加.抗性較強的材料保護性酶的活性和總抗氧化能力較高.

盡管高溫或低溫處理時保護性酶的活性增強，但是并不足以清除脅迫條件下產生的氧自由基，這從脂質過氧化產物丙二醛的含量增加趨勢可以看出，恢復第3天丙二醛含量升高到最大，后又快速降低.細胞膜脂質過氧化程度與保護性酶活性的變化趨勢是一致的.就不同材料而言，始終是抗性較強的材料具有較高的SOD活性、CAT活性、總抗氧化能力、類胡蘿卜素含量和葉綠素含量，而脂質過氧化程度較低(MDA含量降低).

綜上所述，極端溫度脅迫和一般普通溫度脅迫對于水稻的光合作用特性、抗氧化系統、光合色素和脂質過氧化等生理生化特性的影響趨勢是一致的，且抗性不同的材料各項生理生化參數的變化程度不同，品種間各項生理生化參數差異最大的時期也不同.如：凈光合速率在極端溫度處理結束時，抗性不同的材料之間沒有差異，但是在恢復過程中差異明顯;保護性酶活性在處理結束后和恢復期，不同材料之間均有差異;葉綠素含量、類胡蘿卜素含量及丙二醛含量均是在恢復3 d后品種間差異最大.說明利用極端溫度篩選耐高溫和耐低溫的水稻材料時，各項生理生化篩選應在品種間差異最大的時間測定，篩選的效果才比較有效.

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Effects of extreme temperature on photosynthetic and physio-biochemical characteristics of indica and japonica rice seedlings

FENG Shizuo1，2， LIU Heqin2

(1.College of Chemistry and Life Science，Zhejiang Normal University，Jinhua Zhejiang 321004，China;2.The Institute of Crop and Nuclear Technology Utilization，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou Zhejiang 310021，China)

Indica rice 9311 and japonica rice Nipponbare were used to study their photosynthetic characteristics，protective enzymes activities，and several other physio-biochemical characteristics changes under the stress of extreme temperatures and the following recovery period.Results showed that the net photosynthetic rate of the two materials under extreme temperature stress decreased dramatically，while during the recovery period，the net photosynthetic rate of 9311 was higher after hot stress and lower after cold stress than that ofNipponbare.Potential photochemical efficiency(Fv/Fm)of 9311 leaves declined more severely than Nipponbare under cold stress，however，both of them recovered fully one day later.PSⅡ was injured more seriously under extreme high temperature stress，but it suggested that we might investigate Fv/Fmat the end of temperature stress，and the net photosynthetic rate during recovery period than that under lower temperature.Fv/Fmdecreased obviously under the extreme high temperature stress，and continued to decline during the following day，and recovered completely after stress.On the fourth day Fv/Fmof 9311 declined more and recovered faster than that of Nipponbare after high temperature stress.Under extreme temperature stress，leaf chlorophyll content and plant water content decreased，while the level of malondialdehyde(MDA)，and protective enzymes SOD and CAT activities increased.However，the total antioxidant oxidative capacity(T-AOC)reduced under stress of the extreme temperature，but increased during the recovery period.9311 plant exhibited lower SOD，CAT and T-AOC activities and higher MDA lever than Nipponbare under low temperature.On the contrary，the former had higher protected enzymes and lower MDA than the latter.These results suggested that the net photosynthetic rate，Fv/Fm，SOD，CAT and T-AOC activities were all criterions for selecting low or high temperature resistant materials.However，it suggested that we'd better investigate leaf gas exchanges during recovery days，while measure Fv/Fmat the end of stress.

extreme temperature;rice;photosynthetic characteristics;physio-biochemical characteristics

S511

A

2012-02-24

浙江省自然科學基金資助項目(Y308489);浙江省科技重大專項(2010C12003)

馮世座(1988－)，男，黑龍江七臺河人，碩士研究生.研究方向：植物生理生化.

1001-5051(2012)03-0330-08

(責任編輯 薛 榮)