雜草性細葉小羽蘚在草坪上的發生及其 種群分布格局分析

王煊妮， 張玉涵， 林青霞， 郭水良

(上海師范大學生命與環境科學學院，上海 200234)

王煊妮，張玉涵，林青霞，等. 雜草性細葉小羽蘚在草坪上的發生及其種群分布格局分析[J]. 雜草科學，2012，30(3)：27-31.

雜草性細葉小羽蘚在草坪上的發生及其 種群分布格局分析

王煊妮， 張玉涵， 林青霞， 郭水良

(上海師范大學生命與環境科學學院，上海 200234)

對上海師范大學奉賢校區5個代表性草坪上細葉小羽蘚進行了調查。結果發現，細葉小羽蘚發生平均蓋度達50%以上，嚴重段達76%。細葉小羽蘚多呈集群分布，在調查區域內，細葉小羽蘚均在3.6～4.0 m、7.2～9.6 m 的范圍內出現明顯斑塊。說明細葉小羽蘚斑塊的出現與其入侵年限和入侵地生境異質性相關，細葉小羽蘚的入侵會抑制草坪草的生長。

細葉小羽蘚； 雜草； 蓋度； 分布

雜草入侵城市草坪的現象非常常見。人們提起草坪雜草，一般想到的均是被子植物，例如上海地區常見的草坪雜草有白車軸草(Trifoliumrepens)、春一年蓬(Erigeronphiladelphicus)、通泉草(Mazusjaponicus)、北美車前(Plantagovirginica)、加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)等，已被人們熟知。但是近年來，我們發現上海地區草坪草上也大量存在著一些遠觀為黃褐色的苔蘚植物，主要是在夏季該類雜草由于高溫而失去活力，形成的枯死物嚴重影響草坪綠化景觀。由于這類苔蘚植物并非人為栽培，并且對城市綠化造成一定影響，我們將其定位為雜草性苔蘚。經鑒定，該種苔蘚為細葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)。事實上，國外早已重視對草坪中苔蘚植物的控制治理[1]。

細葉小羽蘚植物體中等大小，黃綠色，疏松交織成小片，有時與其他蘚類植物混生。莖匍匐，近于呈羽狀分枝或不規則分枝；莖葉與枝葉異形，干燥時內卷或略呈一向偏曲，濕潤時傾立。莖葉卵形，具短或長披針形尖部，兩側各具一條縱褶；葉邊平展，或基部略背卷；中肋單一，長達葉尖或略突出于葉尖。是我國華東地區的一種常見苔蘚植物，在江蘇、安徽、浙江、臺灣、湖北、四川、云南等地有較廣的分布[2]，多見于路邊、拋荒地、田埂、盆栽及綠化草坪。

為了了解細葉小羽蘚在典型草坪上的發生情況、分布格局，從而為該雜草的防除提供基礎理論依據，我們在上海師范大學奉賢校區選擇5個細葉小羽蘚有明顯發生的樣點5個，對細葉小羽蘚在草坪上的蓋度進行了統計，分析其與其他伴生雜草以及假儉草(Eremochloaophiuroides)之間的關系，將有助于了解細葉小羽蘚作為雜草對草坪植物生長分布的影響。了解細葉小羽蘚的種群發生頻率、蓋度、分布格局，以及發生與其他草坪雜草的關系等。

1 研究區域與方法

1.1 研究區域概況

野外調查點位于上海市奉賢區上海師范大學校園內。調查地點的地理坐標為121°31′E，30°50′N，為亞熱帶季風氣候，年平均氣溫15.8℃，極端最低氣溫-10.1℃，極端最高氣溫37.9℃。1—2月平均氣溫3～3.4 ℃，7—8月平均氣溫27.5～27.7 ℃。年平均降水量1 127.8 mm。年日照1 941.9 h，常年無霜期約為230 d。[3]

1.2 研究方法

在上海師范大學奉賢校區內設立了5個樣點。在每個樣點內，設立100個連續分布的樣方組成樣帶，樣方的面積均為20 cm×20 cm，目測法調查連續樣方中細葉小羽蘚的蓋度，同時記錄樣點的環境條件和伴生雜草情況。記錄的樣點生境特點包括地點、土壤類型和伴生植物等。

樣點A：上海師范大學網球場南側草坪。土壤較濕潤，生境較開闊，上層喬木有香樟(Cinnamomumcamphora)和水杉(Metasequoiaglyptostroboides)，草坪有其枯葉覆蓋，是人工除草后形成的草坪。草坪草種類為假儉草，伴生植物主要有通泉草、球序卷耳(Cerastiumglomeratum)、馬蹄金(Dichondramicrantha)、漆姑草(Saginajaponica)等。

樣點B：上海師范大學行政樓西側，體育館北側草坪。土壤比較干燥，生境開闊，多風，人工除草的草坪，草坪草種類為假儉草，伴生植物有馬蹄金、球序卷耳、綬草(Spiranthessinensis)、春一年蓬等。此樣點中，有少許不連續分布的裸土和螞蟻窩。

樣點C：上海師范大學音樂學院北側草坪。土壤濕潤、較疏松，香樟和棕櫚(Trachycarpusfortunei)樹下，生境郁閉，南側有樓房遮陽，草坪草種類為狗牙根(Cynodondactylon)，伴生植物主要有天胡荽(Hydrocotylesibthorpioides)、通泉草、蚊母草(Veronicaperegrina)、珠芽景天(Sedumbulbiferum)、漆姑草、黃鵪菜(Youngiajaponica)和酢漿草(Oxaliscorniculata)等。

樣點D：上海師范大學月亮湖南岸草坪。土壤較疏松，草坪上有干枯的柳葉、枝條覆蓋，陽光充足，多風，草坪草種類為狗牙根，伴生植物主要有天胡荽、漆姑草、珠芽景天等。

樣點E：上海師范大學36號宿舍樓北側草坪。土壤板結，生境較開闊，南側有宿舍樓遮陽，無上層高大樹木，樣點附近有垂絲海棠(Malushalliana)。草坪草種類為狗牙根，伴生植物主要有天胡荽和波斯婆婆納(Veronicapersica)。

1.3 數據統計

1.3.1 非隨機性判別 應用方差均值比(偏離系數)進行細葉小羽蘚分布特點的非隨機性判別[4]。

1.3.2 格局規模分析 應用雙項軌跡方差法進行格局規模分析[4]。

2 結果

表1為5個樣點連續樣方中細葉小羽蘚蓋度的觀測值，以觀測數據為指標，對種群分布進行非隨機性判別，結果見表2。由表2可見，5個樣點的細葉小羽蘚種群蓋度數據反映出該種非常顯著的偏離波阿松分布，其個體呈現集群分布。

以蓋度為單位，細葉小羽蘚平均蓋度與偏離系數間呈負相關，相關系數為-0.75，在α=0.05水平上達到顯著相關，即隨著細葉小羽蘚種群定居時間的增長，種群蓋度的加大，種群的集群分布特點變弱，外觀上細葉小羽蘚在草坪上有連續成片的趨勢。

在調查的5個樣點中，細葉小羽蘚的平均蓋度從29.15%到76.42%不等，平均達55.90%，即調查的草坪中，一半以上的面積被細葉小羽蘚所占據，反映出細葉小羽蘚對草坪已形成明顯的影響。圖1中的5個樣點均反映出細葉小羽蘚在連續調查的樣點中有連續分布的趨勢，但是這種趨勢有差異。樣點D的相對較弱，該樣點中細葉小羽蘚的平均蓋度也相對較低，為29.15%。

根據表1中5個樣點細葉小羽蘚的蓋度數據，對細葉小羽蘚種群的格局規模分析結果見圖2。格局規模反映的1個斑塊和1個斑塊間隙之和的平均長度。圖1表明，在不同的生境和定居階段，細葉小羽蘚呈現出不同的斑塊數量和大小特點。以樣點A為例，圖中反映出細葉小羽蘚在區組46左右的位置有一個格局規模，相對應的斑塊大小為46 cm×20 cm，即在該生境中細葉小羽蘚呈現出直徑為9.2 m 的斑塊。樣點B則在區組20和46處出現格局規模，相對應的斑塊大小分別為4.0 m和9.2 m。樣點D的格局規模比較明顯，在區組18和36處出現了格局規模，相對應的斑塊大小分別為3.6 m和7.2 m。樣點E也有2個格局規模，分別在區組19和47左右的位置，相對應的斑塊大小分別為3.8 m和9.4 m。從以上分析可以發現，在調查地段細葉小羽蘚均在3.6～4.0 m、7.2～9.4 m左右的范圍內出現了斑塊。

表1 5個樣點連續樣方中的細葉小羽蘚蓋度Table 1 Coverage of Haplocladium microphyllum in successive samples in five sites

表2 5個樣點細葉小羽蘚的平均蓋度及偏離系數Table 2 Average coverage and deviation coefficient of Haplocladium microphyllum in five sites

3 討論

根據1967年Baker關于雜草的定義，即在某一自然地理區域，假如某一植物的種群主要分布在人為干擾的環境下，其本身又不是栽培目的植物，這樣的植物即為雜草。[5]地錢(Marchantiapolymorpha)是早被人們重視的，具有雜草性的植物，在人為干擾相對嚴重的潮濕環境中分布較廣，由于具有無性繁殖能力而能夠在定居地迅速擴散。在《中國雜草志》中，記載的苔蘚植物門中的雜草類群還有叉錢苔(Ricciafluitans)、浮苔(Riccocarpusnatans)、懸蘚(Barbellapendula)。[6]細葉小羽蘚主要分布在相對開闊的環境中，在路邊稀疏草地很常見，近年來在上海地區的草坪中成為一種常見的污染源，嚴重影響景觀。從對5個樣點的調查結果發現，細葉小羽蘚平均蓋度已達50%以上，危害嚴重的生境已近80%。

苔蘚植物屬于孢子植物，以孢子進行繁殖產生原絲體，進而發育成配子體。因此，傳統的觀點認為苔蘚植物離不開水的環境，因而苔蘚植物多數生長在陰濕的環境。而事實上有大量的苔蘚植物能夠形成各種各樣的無性繁殖體，包括掉落枝尖部、鞭狀枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或塊莖、芽胞、脆折的葉片和內生芽胞等，以這些繁殖體進行無性繁殖或營養繁殖[7]。細葉小羽蘚其匍匐枝斷裂后，能夠進行營養繁殖，同時通過匍匐枝的生長形成連續片狀分布的格局，加劇了對草坪植物的危害。通過樣點A假儉草蓋度與細葉小羽蘚的蓋度發現，兩者呈極顯著的負相關(r=-0.6615，P<0.01)。

不少苔蘚植物的提取液能夠對部分植物的種子萌發產生抑制的化學他感作用。初步觀察表明，細葉小羽蘚植物枯死后形成的殘留物會影響草坪植物的生長，因此，也可能通過化學他感作用促進了細葉小羽蘚在草坪中連續成片的生長。

本調查的A、B、C、D、E 5個樣點的細葉小羽蘚種群，代表了不同的生境和細葉小羽蘚入侵年限。野外觀察發現，在細葉小羽蘚剛入侵的草坪環境中，細葉小羽蘚呈零星點狀，隨著細葉小羽蘚匍匐枝的生長，連續成片的趨勢加劇。在5個樣點中，相對來講A樣點沒有出現小斑塊，只在9.2m左右出現了大的斑塊，該樣點為多年沒有更新的假儉草草坪，也疏于管理，調查范圍內的生境相對一致，異質性弱，造成了細葉小羽蘚成片狀連續分布的格局。對于樣點D來講，該地段由于有干枯柳葉、枝條覆蓋等，造成了環境的異質性，因此在調查范圍內有明顯的相對較小的斑塊出現。

[1]Norman W，Hummel Jr. Methods for moss control，a research project outlines ways to reduce the presence of moss on golf course greens[J]. Golf Course Management，1994(3)：106-110.

[2]吳鵬程. 中國苔蘚志：第六卷[M].北京：科學出版社，2002：215-220.

[3]徐相明，顧品強. 上海市奉賢區1960—2009年氣溫與降水量變化特征[J].農技服務，2010，27(12)：1642-1644.

[4]張金屯. 數量生態學[M].北京：科學出版社，2003：267-281.

[5]BAKER H G.The evolution of weeds[J].Annual of Review of Ecological System，1974(5)：1-24.

[6]李揚漢. 中國雜草志[M].北京：中國農業出版社，1998：41-44.

[7]陳圓圓，郭水良，曹 同. 蘚類植物的無性繁殖及其應用[J].生態學雜志，2008，27(6)：993-998.

AnalysisofHaplocladiummicrophyllumOccurrenceinLawnandItsPopulationDistributionPattern

WANG Xuan-ni， ZHANG Yu-han， LIN Qing-xia， GUO Shui-liang

(College of Life and Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234,China)

5 representativeHaplocladiummicrophyllumlawnweeds in Fengxian campus of Shanghai Normal University were investigated.The result showed that average coverage rate ofH.microphyllumin lawn is 50%, 76% appeared in some serious lot. In the surveying area,H.microphyllumusually distributed in a isolating cluster fashion and presented obvious patches in the range of 3.4-4.0 m and 7.2-9.6 m.It indicated that patches emergence ofH.microphyllummight be associated with the invasion years and habitat heterogeneity of the invasion site,and the invasion ofH.microphyllumcould inhibit growth of the turfgrass.

Haplocladiummicrophyllum; weeds; coverage; distributive pattern

S451

A

1003-935X(2012)03-0027-05

2012-08-05

上海市教委創新重點項目(編號：10ZZ81)。

王煊妮(1991—)，女，江西婺源人，在讀本科生，研究方向為植物分類與生態學。E-mail:wangxuanni1013@163.com。

郭水良，男，教授，從事雜草科學研究。E-mail:gsg@shnu.edu.cn。