珍稀瀕危植物金花獼猴桃優勢群落特征

龔弘娟，李潔維，蔣橋生，張靜翅，葉開玉

(廣西壯族自治區°中國科學院 廣西植物研究所，廣西 桂林 541006)

金花獼猴桃Actinidia chrysantha是獼猴桃科Actinidiaceae獼猴桃屬Actinidia植物，大型木質藤本，是該屬植物中唯一開金黃色花的種類，主要分布于廣西的臨桂、龍勝、資源、興安等地，湖南省的宜章、寧遠、芷江和廣東省的陽山、乳源等地也有零星分布[1－2]。其果實大小僅次于中華獼猴桃A.chinensis，屬中果形，果肉細膩，呈淡綠至綠色，具香氣，酸甜可口，營養豐富，且成熟期較遲，果皮較堅硬，耐儲藏[2]；其根具有抗癌功效，在民間常以單方形式用于治療鼻咽癌、胃癌、肝癌、乳癌等多種癌癥[3]。因此，金花獼猴桃是雜交育種、種質創新的珍貴資源。然而，隨著社會經濟發展的需要，人類對自然資源的不合理開發利用和生態環境的迅速變化，使很多獼猴桃種質資源處于受威脅的狀況，有10余種已處于瀕危狀態[4]，其中金花獼猴桃已被列為中國第二批珍稀瀕危植物[5]。基于以上原因，本團隊開展了金花獼猴桃瀕危機制的研究，在野外調查采樣過程中，發現了小面積的金花獼猴桃優勢群落。本研究著重分析了該金花獼猴桃優勢群落的結構特征，探討金花獼猴桃的適生環境特點及瀕危原因，以期為制定金花獼猴桃的保護策略提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

廣西花坪國家級自然保護區，位于廣西東北部的臨桂縣與龍勝各族自治縣交界處，地處25°28′55″～25°39′15″N，109°49′07″～109°58′10″E，總面積為 151.33 km2。其地貌屬中山地貌。海拔多為 1 200～1 600 m，主峰蔚青嶺海拔為1 801 m。氣候屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為12.0～16.0℃，年降水量為2 000～2 400 mm，雨季為3－8月，相對濕度85%～90%，日照短，多霧，有6個月霜期和5個月雪期[6－7]。本次發現的金花獼猴桃優勢群落，位于保護區下屬的安江平工作站附近，面積不足1 hm2，海拔為1 334 m，坡度45°，坡向SE120°，森林類型屬亞熱帶常綠落葉闊葉混交次生林，靠近路邊，人為干擾較為嚴重。

1.2 調查方法

在該金花獼猴桃分布區域，設置3個10 m×20 m的樣方，根據其地勢特點，使樣地的長軸與海拔梯度方向平行。以5 m×5 m為基本單元，用相鄰格子法做每木調查，測定胸徑≥2 cm的全部喬木的胸徑、樹高、冠輻和枝下高。大型木質藤本(如金花獼猴桃)計入喬木層，記錄其胸徑和攀援高度[8－11]。林下植被調查:在每個大樣方的四角和中心各設1個2 m×2 m的小樣方，調查灌木和草本，記錄其高度、粗度、多度、蓋度等指標。

1.3 數據處理

數據計算及圖表制作使用Excel 2003軟件處理。主要指標的計算公式如下:某一生活型百分率=(該生活型的植物種數/該群落所有的植物種數)×100；密度=一種植物個體總數/樣地面積；相對密度=(一個種的密度/所有種的密度和)×100；頻度=該種植物出現的樣地數/所調查的樣地總數；相對頻度=(一個種的頻度/所有種的頻度總和)×100；相對顯著度=(該種所有個體胸面積之和/所有種個體胸面積之和)×100；重要值=相對多度+相對顯著度+相對頻度。

2 結果與分析

2.1 物種組成

根據樣方調查資料統計結果發現，金花獼猴桃優勢群落的物種組成豐富，在600 m2的樣地內共有維管束植物77種，隸屬于34科56屬。其中，蕨類植物2科2屬2種，單子葉植物4科10屬12種，雙子葉植物28科44屬63種。在34個科中，有16個科只含1個種，占總科數的47.1%，所含的種僅占總種數的20.8%。含物種較多的科有樟科Lauraceae(5屬9種)，山茶科Theaceae(4屬8種)，禾本科Gramineae(5屬5種)，山礬科Symplocaceae(1屬4種)，冬青科Aquifoliaceae(1屬4種)和百合科Liliaceae(2屬4種)，這6個科所含種數占總數的44.2%。

2.2 垂直結構

由調查結果可知:該群落垂直結構復雜，可分為喬木層、灌木層和草本層。此外，還有大量的藤本植物。

喬木層又可分為3個亞層。第1亞層和第2亞層種類和數量都較少，僅有數株挺立于第3亞層之上。第1亞層高15～30 m，胸徑17～22 cm，僅由3株成年光葉山礬Symplocos lancifolia組成，可能是人為砍伐過程中幸存下來的。第2亞層高9～15 m，胸徑7～16 cm，由6株新木姜子Neolitsea aurata，2株光葉山礬，闊瓣含笑Michelia platypetala和中平樹Macaranga denticulata各1株組成。第3亞層高3～9 m，多數樹木高度為4～6 m，胸徑 2.2～12.5 cm，種類組成和數量較多，以半楓荷Semiliquidambar cathayensis，單體紅山茶Camellia uraku和尾葉冬青Ilex wilsonii占優勢，常見樹種有密花冬青Ilex confertiflora，羊角杜鵑Rhododendron westlandii，中平樹Macarnga denticulata，樹參Dendropanax dentiger等。

灌木層一般高度為0.5～1.5 m，蓋度60%左右。以喬木層林木幼樹為主，如尾葉冬青，新木姜子，毛葉木姜子Litsea mollis，樹參，小葉女貞Ligustrum quihoui，網脈山龍眼Helicia reticulata等，其他常見樹種有刺葉冬青Ilex bioritsensis，大頭茶Gordonia axillaris等。

草本層植物種類少，且覆蓋度低，僅為5%～10%。以禾本科植物和蕨類植物為主。常見種類有淡竹葉Lophatherum gracile，心葉稷Panicum notatum，蕨狀薹草Carex filicina，小葉野海棠Bredia microphylla，單芽狗脊Woodwardia unigemmata等。

藤本植物種類不多，以獼猴桃屬和菝葜屬植物為主。主要種類有金花獼猴桃，菝葜Smilax china和福建蔓龍膽Crawfurdia pricei等。其中，金花獼猴桃以第3亞層喬木為攀援對象，攀援高度5～8 m，數量多，且分布均勻。

2.3 生活型分析

按照 Raunkiaer生活型分類系統，統計群落的生活型譜，結果如圖1所示。在金花獼猴桃群落中，以高位芽植物為主，占總數的76.7%，地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和1年生植物占24.3%。高位芽植物中又以小高位芽植物最多，占總數的40.3%，矮高位芽植物次之，占總數的18.2%，藤本高位芽植物也占較大的比例，占總數的13.0%，中高位芽植物較少，僅占5.2%，缺乏大高位芽植物。在該群落中，小高位芽植物占得比例最高，這與黃世訓等[12]對廣西狹葉坡壘Hopea chinensis群落和吳協保等[13]對廣西千家洞福建柏Fokienia hodginsii群落的研究結果相一致。且該金花獼猴桃群落的生活型圖譜與吳協保等[13]研究的福建柏群落的生活型圖譜具有很高的相似度。這種生活型分布格局反映了該金花獼猴桃群落分布區域溫暖濕潤的中亞熱帶氣候特點。

2.4 喬木層主要樹種重要值分析

植物重要值的大小可以作為群落中植物優勢度的一個度量指標，指出植物在群落中的相對重要性及植物的最適生境。由于本研究以金花獼猴桃為研究對象，且其在垂直分布上處于喬木層，所以在調查中同喬木一起進行每木調查，并做重要值分析。分析結果見表1。

表1 喬木層主要樹種重要值分析表Table 1 Importance values of the mainly species of tree layer

根據重要值分析的結果，該群落為金花獼猴桃-半楓荷-光葉山礬群落。在該群落中金花獼猴桃的重要值最高，達到49.08，其次是半楓荷和光葉山礬，重要值均在31.0以上，單體紅山茶和尾葉冬青的重要值也較高，達到23.0以上。金花獼猴桃在群落中占了絕對優勢，其相對多度和相對頻度在喬木層所有物種中都是最高的，但是其相對顯著度較低，這與其植物本身的特性有關。金花獼猴桃作為藤本植物，在其整個生命過程中，最大莖粗只能達到7～10 cm[2]，而植物的胸徑是反映相對顯著度大小的指標。

以科為單位分析，科內植物的重要值總和在30.0以上的科有獼猴桃科(49.18)，冬青科(39.6)，樟科(37.72)，山礬科(37.46)，山茶科(37.18)，金縷梅科 Hamamelidaceae(31.88)。通過分析科的重要值，可以反映出，除獼猴桃科外，冬青科、樟科和山茶科植物在群落中所處的重要地位。

2.5 年齡結構分析

種群的齡級劃分，在森林群落中通常是以樹木的立木級來代表。在本研究中，喬木的立木級劃分參照王伯蓀等[14]的劃分方法:Ⅰ級，高度在33 cm以下；Ⅱ級，高度在33 cm以上，胸徑不足2.5 cm；Ⅲ級，胸徑在2.5～7.5 cm；Ⅳ級，胸徑在7.5～22 cm；Ⅴ級，胸徑在22.5 cm以上。金花獼猴桃是該群落的優勢物種，由于它是藤本植物，其年齡等級劃分參照李先琨等[15]和戴月等[16]的方法，按照金花獼猴桃的生活史特點劃分:Ⅰ級的莖粗在1 cm以下；Ⅱ級的莖粗為1～3 cm；Ⅲ級的莖粗為3～5 cm；Ⅳ的莖粗為5～7 cm；Ⅴ級的莖粗為7 cm以上。

由圖2可知:金花獼猴桃種群，多數為成齡壯年植株，林下無幼苗，無老齡植株，種群的年齡結構目前表現為穩定型，然而由于沒有幼苗的補充，當現有的成齡樹步入老齡后，種群將進入衰退階段。半楓荷的年齡結構圖呈現倒三金字塔型，多為成齡樹或中老齡樹，無幼苗和幼樹，表現為衰退型。

金花獼猴桃和半楓荷都屬于國家珍稀瀕危植物。由其年齡結構可以看出，其野外自我繁殖能力差，天然更新難度大，如不采取必要的保護措施，其數量勢必會進一步減少。而且，根據林下植被調查和重要值分析的結果，樟科和冬青科植物在該群落中也占有一定的優勢地位，而且冬青科的尾葉冬青，樟科的新木姜子和小新木姜在灌木層均屬常見的種類，屬于進展種，隨著時間的推移金花獼猴桃和半楓荷的優勢地位可能會被取代。

圖1 金花獼猴桃群落生活型譜圖Figure 1 Life-form spectrum of the community of Actinidia chrysantha

圖2 群落中主要優勢樹種年齡結構圖Figure 2 Age structure figure of the main dominant species in the community

3 討論

3.1 金花獼猴桃的瀕危原因

調查的結果顯示:在該金花獼猴桃優勢群落中無幼苗幼樹，這可能與其繁殖特性有關。梁木源等[17]的獼猴桃種子發芽試驗結果表明:金花獼猴桃種子發芽率低，長果型的為23%，圓果型的為26%。張靜翅等[18]開展了金花獼猴桃扦插繁殖試驗研究，結果表明:金花獼猴桃的扦插生根能力強，經生根粉處理，在培養土中的生根率可達93.02%。在本項目野外調查過程中也發現，在野外林木稀疏的地方或者人為砍伐過的區域，光照充足，可見到金花獼猴桃萌條。由此可見:金花獼猴桃種子繁殖困難，但是具有較強的無性繁殖能力。

然而，金花獼猴桃幼苗需陰，成苗卻喜陽，由于林下郁閉度大，光照條件不好，種子即使萌發，也會由于光照不足無法滿足幼苗正常生長需求而導致死亡，同時郁閉的林下環境也不利于其無性繁殖。因此，金花獼猴桃的這種繁殖特性和野外森林郁閉的環境是導致其瀕危的重要原因。

3.2 該金花獼猴桃優勢群落形成原因

金花獼猴桃很少發現分布如此多而集中的居群，一般都是3～5株零星分布。該群落是天然次生林，而且群落中金花獼猴桃年齡相近，均為10～15 a左右的成年植株，與該次生林的年齡相吻合。據此可以推測，該居群的金花獼猴桃，可能是在上次人為砍伐后，發出的幼苗、萌蘗或根蘗苗，由于光熱條件適宜，隨該次生林一起成長起來的。獼猴桃枝條生長速度快，可以迅速的攀援至林冠上層，在群落演替早期及其后一定時期內可占據優勢地位。但是隨著林齡的增長，林內郁閉度逐漸增大，林下就不能再滿足其幼苗生長的條件，其優勢地位將被占據一定優勢地位的進展物種所代替。由此可推論，適當的砍伐，增加林內光照，反而是有利于金花獼猴桃更新。

3.3 金花獼猴桃瀕危現狀及保護對策

金花獼猴桃分布范圍狹窄，在不多的幾個分布區中，花坪自然保護區是金花獼猴桃分布較多的區域。然而，這里更是孑遺植物銀杉Cathaya argrophylla的發現地，其建立之初主要目的就是為了銀杉和保護該區域內分布的其他珍稀瀕危動植物及典型常綠闊葉林生態系統[7]。到目前為止，金花獼猴桃尚未被列入保護區重點保護植物名單內[7]。而且，此次發現的金花獼猴桃居群所處位置也僅在半保護區邊界帶上，并未在核心保護區內。再加上金花獼猴桃在當地較為常見，當地百姓不懂得其珍貴而未加珍惜，常隨意砍伐。因此，在這個重要的分布區內，金花獼猴桃未得到有效的保護和重視。David等[19]綜合多個學者的研究結果表明:生境喪失是導致物種瀕危的最廣泛的原因，在所有受威脅物種中有85%的物種瀕危是由于生境喪失造成的。因此，保護金花獼猴桃的適生環境，對于其種群恢復至關重要。建議將該居群所在區域劃定為以保護金花獼猴桃為目的的特定區域，盡快建立保護小區，并在保護中實行適當的管理策略，定期砍伐一些常見種的大樹或幼苗，使形成林窗，以利于金花獼猴桃的自然更新；同時，應開展遷地保護及其生殖生物學研究，進行人工繁殖擴大種群，以避免種群衰退。

致謝:梁木源、丁濤、丁莉參加了本次野外調查工作，李光照對植物標本進行了鑒定，李瑞高、寧世江提供了幫助和指導，在此一并致以誠摯的感謝。

[1]馮國媚.中國植物志:第49卷第2冊[M].北京:科學出版社，1984:236.

[2]梁木源，李瑞高，黃陳光，等.金花獼猴桃資源及其生物學特性[J].作物品種資源，1986(2):12－14.LIANG Muyuan，LI Ruigao，HUANG Chenguang，et al.Actinidia chrysantha resource and its biological characteristics [J].China Seeds，1986(2):12-14.

[3]黃宏文，龔俊杰，王圣梅，等.獼猴桃屬Actinidia植物的遺傳多樣性[J].生物多樣性，2000，8(1):1-12.HUANG Hongwen，GONG Junjie，WANG Shengmei，et al.Genetic diversity in the genus Actinidia [J].Chin Biodiversity，2000，8 (1): 1-12.

[4]張忠慧，王圣梅，黃宏文.中國獼猴桃瀕危種質現狀及遷地保護對策[J].中國果樹，1999(2):49-50.ZHANG Zhonghui，WANG Shengmei，HUANG Hongwen.Status and ex situ conservation strategy of endangered germplasm of Chinese kiwi[J].China Fruit，1999(2):49-50.

[5]許再富.稀有瀕危植物遷地保護的原理與方法[M].昆明:云南科技出版社，1998:158.

[6]廣西花坪林區綜合考察隊.廣西花坪林區綜合考察報告[M].濟南:山東科學技術出版社，1986:1-4.

[7]廣西植物研究所.廣西花坪國家級自然保護區綜合科學考察報告[R].桂林:廣西植物研究所，2010:1-18.

[8]吳冬，胡永紅，黃姝博，等.福建地區小葉買麻藤生存群落特征[J].福建林學院學報，2011，31(1):24-30.WU Dong，HU Yonghong，HUANG Shubo，et al.Characteristics of Gnetum parvifolium community in Fujian [J].J Fujian Coll For，2011，31(1):24-30.

[9]方精云，沈澤昊，唐志，等.“中國山地植物物種多樣性調查計劃”及若干技術規范[J].生物多樣性，2004，12(1): 5-9.FANG Jingyun，SHEN Zehao，TANG Zhi，et al.The protocol for the survey plan for plant species diversity of China’s mountains[J].Biodiversity Sci，2004，12 (1): 5-9.

[10]劉士華，高信芬，涂衛國，等.彭州白水河國家級自然保護區植物群落α多樣性的海拔梯度變化[J].應用與環境生物學報，2008，14(3):303-307.LIU Shihua，GAO Xinfen，TU Weiguo，et al.α diversity of communities and their changes along altitude gradient in the Baishuihe National Nature Reserve on the Longmen Mountains，Sichuan[J].Chin J Appl Environ Biol，2008，14(3): 303-307.

[11]黃志偉，余樹全，胡庭興，等.不同木荷防火林帶建設模式群落學特征比較[J].林業科學，2008，44(1):101-106.HUANG Zhiwei,YU Shuquan,HU Tingxing，et al.Community characteristics in different patterns of Schima superba biological fire-protection forest belts[J].Sci Silv Sin，2008，44 (1): 101-106.

[12]黃仕訓，陳泓，盤波，等.廣西特有瀕危植物狹葉坡壘群落特征研究[J].西北植物學報，2008，28(1):164–170.HUANG Shixun,CHEN Hong，PAN Bo，et al.Characteristics of Hopea chinensis community an endemic and endangered epecies in Guangxi[J].Acta Bot Boreali-Occident Sin，2008，28 (1): 164-170.

[13]吳協保，但新球，劉揚晶.廣西千家洞自然保護區珍稀瀕危植物福建柏群落的研究[J].江西農業學報，2007，19(5): 51-53.WU Xiebao,DAN Xinqiu，LIU Yangjing.Study on community of rare and endangered plant Folkienia hodginsii in Qianjiadong nature reserve in Guangxi Province[J].Acta Agric Jiangxi，2007，19 (5): 51-53.

[14]王伯蓀，余世孝，彭少麟，等.植物群落學實驗手冊[M].廣州:廣東高等教育出版社，1996:23-26.

[15]李先琨，蘇宗明，向悟生，等.瀕危植物元寶山冷杉種群結構與分布格局[J].生態學報，2002，22(12):2246-2253.LI Xiankun，SU Zongming,XIANG Wusheng，et al.Study on the structure and spatial pattern of the endangered plant population of Abies yuanbaoshanensis [J].Acta Ecol Sin，2002，22(12):2246-2253.

[16]戴月，薛躍規.瀕危植物頂生金花茶的種群結構[J].生態學雜志，2008，27(1):1-7.DAI Yue,XUE Yuegui.Population structure of endangered species Camellia terminalis[J].Chin J Ecol，2008，27 (1):1-7.

[17]梁木源，李瑞高，黃陳光，等.獼猴桃種子發芽試驗報告[J].廣西植物，1989，9(1):83－86.LIANG Muyuan，LI Ruigao，HUANG Chenguang，et al.A report on seed germination tests of Actinidias [J].Guihaia，1989，9(1):83－86.

[18]張靜翅，莫權輝，李潔維，等.4種基質對瀕危物種—金花獼猴桃扦插苗根系和葉片性狀的影響 [J].中國農學通報，2010，26(21): 213-217.ZHANG Jingchi，MO Quanhui，LI Jiewei，et al.The influence of four substrates on root and leaf traits of Actinidia chrysantha cutting seedling [J].Chin Agric Sci Bull，2010，26(21):213-217.

[19]WILCOVE D S，MASTER L L.How many endangered species are there in the United States? [J].Front Ecol Environ，2005，3(8):414–420.