日落前后天然光環境下紅喉歌鴝行為觀測研究

劉剛 李媛 馬劍

(天津大學天津市建筑物理環境與生態技術重點實驗室，天津 300072)

1 引言

隨著城市夜間光污染加劇，國內近年來光生態事故頻發，不當的夜間人工照明會對鳥類夜間的行為特征產生長期影響。目前這一問題已經引起國內照明領域學者的重視，但對國內候鳥物種的光生態研究尚在起步階段。劉博等人曾進行了頤和園雨燕光生態影響實地觀測研究以及文鳥和虎皮鸚鵡的實驗室光干擾觀測研究，研究表明天空照度從20lx～5lx范圍變化過程中，黃昏歸巢的雨燕數量變化速度最快，雨燕數量變化與時間早晚無關，只與天空照度變化有穩定關系［1］;對文鳥和虎皮鸚鵡的光干擾實驗表明，實驗對象在天然光環境照度降低到3～5lx左右時逐漸停止活動進入休息狀態，在照度更低的光環境下未出現任何動作行為［2］。

本文在已知鳥類視覺理論和已有研究成果的基礎上，另外遴選出天津地區夜間遷徙候鳥的典型敏感優勢物種——紅喉歌鴝進行了天然光和人工光刺激對照實驗。本文主要對如何獲取紅喉歌鴝在天然光條件下的光行為特征進行介紹。

2 實驗方法

2.1 實驗對象的選擇

光生態實驗應選取典型優勢物種作為研究對象。通過查閱文獻及對天津市北大港、七里海濕地自然保護區的調研，最終確定紅喉歌鴝為實驗對象，見圖1。選擇依據主要有五點:首先，紅喉歌鴝屬于雀形目鹟科，是已知國內外光生態事故中的優勢敏感物種 (調查到的敏感物種中雀形目占到57%);第二，紅喉歌鴝是夜間進行遷徙的候鳥，而且遷徙時不會高飛，只做近地面飛行，因而受到近地面的人工照明影響的可能性更大，具有研究價值;第三，紅喉歌鴝夏季繁殖于東北亞，冬季至中國南方、印度及東南亞，遷徙途徑天津，對于華北地區光生態研究具有一定的地域代表性;第四，紅喉歌鴝目前尚未達到人工孵化的水平，多為野外捕獲，作為實驗對象具備對人工光敏感的天性，滿足科研需求的前提;第五，紅喉歌鴝體型較小，適宜實驗室條件下飼養，具有實驗的可行性。

2.2 實驗步驟及過程

圖1 實驗對象紅喉歌鴝

圖2 天然光環境對照實驗場景

在2011年9，10月份秋季候鳥遷徙期，在天津大學建筑光學實驗室的屋頂平臺 (北緯39°06'東經117°09')進行為期四天的實驗，場景見圖2。每次實驗對日沒前后的照度瞬時衰減曲線、紫外照度衰減曲線進行觀測;同時，對23只實驗樣本采用紅外熱像儀進行同期行為信息錄制。

2.3 實驗數據的處理

2.3.1 行為因變量降維

鳥在籠內的行為包括單腳站立、跳躍、行走、啄羽、搖頭、啄籠條、吊籠、競賽叫等等。為了給行為觀測提供統一的判斷標準，依據動作幅度的大小，活躍程度的遞進，分別將橫梁上或籠底上的水平方向左右位移定義行走，橫梁和籠底之間的位移定義為跳躍，橫梁或籠底位移至籠壁同樣定義為撲籠。同時，為了便于數據分析，進行了部分變量降維處理。此處借鑒了Maddocks，S.A.在“缺乏紫外線的人工光照對歐洲八哥行為和生理影響”的實驗研究中得出的結論:啄籠條和吊籠的動作是逃逸行為的表現，所以統計中把啄籠條和靜態的吊籠行為合并在撲籠行為中。

2.3.2 行為觀測方法

行為觀測統計采用了觀察者手工統計與基于圖像分析技術的自動統計結合方式。手工統計需要觀察者依據實驗錄像對實驗對象每個樣本的主要行為頻次進行手工計量。該方法缺點是可能產生因觀察者的視覺及判斷標準個體差異而產生人為誤差，優點是通過人對實驗對象形態上的變化作出判斷更為容易;自動統計優點在于標準統一且快速高效，缺點在于判定準則過于機械而產生誤差。因而本次實驗將兩種方法結合使用。在自動統計方法中，分析所用圖像均為通過紅外監測分析系統采集得到的24位真彩圖像，如圖3(a)所示。由于實驗對象個體樣本溫度與背景溫度差異較明顯 (即圖像顏色差異較明顯)，因此可以運用圖像分析技術 (色彩提取、噪聲去除及缺損補償)將彩色圖像轉化為二值圖像，而形成簡化圖;將相鄰時刻的簡化圖疊加形成行為判定圖，如圖3(b)。從圖3(b)疊加結果中可以看出，前一時刻鳥的位置位于紅色區，后一時刻鳥的位置位于藍色區，通過計算圖像邊界內差和外差，可知兩幅圖像的內差為100%，外差為71.3%，均大于10%，因此判決鳥類對象移動一次。以60秒為間隔進行圖像連續采樣，將內差及外差均大于10%作為判定鳥類個體移動一次的標準。

圖3 對紅外熱像圖像進行圖像處理計算實驗對象每個樣本的位移

3 觀測結果

3.1 時間、照度與紫外照度

如圖4所示，通過9、10月份的兩組實驗實測數據比較可知，由于日沒時刻提前，照度變化曲線也在時間橫坐標方向前移了，前后實驗日期上的不同用以比較實驗對象行為頻次變化與時間、照度兩者的相關性。

圖4日落前后照度隨時間變化曲線

如圖5所示，四天的照度—紫外照度曲線的走勢基本一致，不同日期照度和紫外照度的關系是無差別的。照度從5klx降低到1klx的過程中，紫外照度下降幅度較大。照度分別降低到20.4lx，23.2lx，23.7lx，22lx的時候，紫外照度降低到0μw/cm2。

圖5 天津日落前后紫外照度—照度變化曲線

3.2 照度變化與行為頻次

如圖6所示，從行為頻次—照度曲線可以看出，天然光照度從5000lx降低至0.5lx的過程中，實驗對象的行為呈現逐漸活躍的過程?？v坐標表示實驗對象總樣本的行為頻次，即照度降低到某一值時，一分鐘內23個樣本行走、跳躍、飛撲三種行為數量的總和。該曲線大致分為五個階段:5000lx～1000lx之間行為頻次相對穩定;1000lx～100lx，100lx～30lx，30lx～5lx，5lx～0.5lx這四個階段的特征都是先上升后下降，相比較來看每個階段的峰值呈整體上升趨勢。除了圖6中75lx～30lx這一段的劇烈下降可以通過3.3紫外照度變化對行為的影響作出解釋以外，圖6、圖7中其他部分曲線下降的原因尚不明確，還有待于深入研究，推測可能的原因是:實驗對象行為活躍，動作幅度增大后，由于受到籠內狹小空間的局限，受阻后行為頻次短暫的停滯。

圖6 紅喉歌鴝行為頻次隨照度下降呈上升趨勢

實驗對象樣本的已動樣本和未動樣本百分比也從另一個側面證實了照度降低促使實驗對象活躍的結論。從照度5000lx有記錄開始，下降到1000lx，82%的實驗對象保持完全安靜的狀態;到3lx時，雖然樣本中個體行為頻次有不同程度的差別，但全部實驗對象 (100%)都已經開始活動。

另外，到達5lx時，雖然行為頻次暫時進入一個谷底，但實驗人員記錄到有顯著持續的鳴叫行為，可判斷紅喉歌鴝正式進入夜間活躍期。

行走、跳躍、飛撲三種行為中尤以飛撲行為最能夠反映行為活躍的程度。如圖7所示，飛撲行為頻次關于照度的曲線，其中縱坐標表示一分鐘內23個樣本飛撲行為數量的總和。從3lx降到1lx時，實驗對象的飛撲行為達到了峰值，據此判斷此時不管是明視覺還是暗視覺發揮作用，這一峰值是紅喉歌鴝通過對可見光照度判斷確定飛行開始的照度臨界值。

圖7 撲籠行為頻次隨照度下降的變化趨勢

3.3 紫外照度變化與行為頻次

鳥類具有紫外視覺，因而在日落后天然光紫外照度的降低會影響到鳥的行為特性。如圖6所示，照度從30lx下降到20lx時，紫外照度從1μw/cm2降至0μw/cm2，此時曲線出現一個低谷，可以解釋為實驗對象依賴紫外視覺行為停止的過程。接下來上升的階段可理解為實驗對象依靠可見光視覺的行為恢復的過程。結論:紫外照度0μw/cm2是紅喉歌鴝紫外視覺停止的臨界點，需要指出的是這一臨界點并非是明視覺到暗視覺的轉換，紅喉歌鴝明視覺到暗視覺發生轉換的照度閾值目前尚無研究。

4 結論

本文通過觀測研究得到了關于秋季遷徙期紅喉歌鴝在日落前后天然光環境下視覺 (包括紫外視覺)及行為變化的基本特征。

(1)實驗對象的行為頻次變化依賴照度變化。通過比較不同日期實驗結果可知，不依賴時間變化，這一結論再次證實之前劉博等人關于雨燕現場觀測得到的結論;

(2)實驗對象的行為頻次變化依賴光譜構成的變化。紅喉歌鴝白天的行為一部分要依賴紫外視覺。當日沒后紫外照度降低到0μw/cm2時，實驗對象的行為頻次會有顯著的下降;之后，紅喉歌鴝依賴可見光的視覺能夠幫助行為活動恢復;

(3)紅喉歌鴝在隨天然光照度下降的行為特征概括為:從1000lx開始，實驗對象的行為頻次呈現逐漸活躍的過程，在天然光環境照度降低到3lx，行為頻次達到峰值;

(4)今后的深入實驗要考慮到實驗對象在前后整個實驗過程中由適應性和飼養方式造成的生理、行為變化對實驗結果的影響;

(5)行為中尤以飛撲 (撲籠)行為最能夠反映行為活躍的程度。飛撲行為頻次可作為人工光刺激－行為實驗的主要因變量之一。

［1］劉博，馬劍，劉剛，蔡超.頤和園夜間照明對雨燕影響的試驗研究.照明工程學報，2009(02):p.1～5.

［2］馬劍，劉博，劉剛，王洪珍.人工光照對遷徙類鳴禽行為影響個案實驗研究.照明工程學報，2010(03):p.8～12+24.

［3］Maddocks，S.A.，A.R.Goldsmith，and I.C.Cuthill.Behavioural and physiological effects of absence of ultraviolet wavelengths on European starlings Sturnus vulgaris.Journal of Avian Biology，2002.33(1):p.103～106.