鮞粒成因研究的新進展①

梅冥相

(中國地質大學地球科學與資源學院 北京 100083)

鮞粒成因研究的新進展①

梅冥相

(中國地質大學地球科學與資源學院 北京 100083)

鮞粒的成因一直是一個謎一樣的沉積學難題.rehm等在2006年的實驗室研究的結果表明,將鮞粒的形成可以與疊層石進行類比,是一個特殊的球狀微生物席的產物,從而將鮞粒歸為微生物成因。最近,來自于巴哈馬現代鮞粒的研究,Duguid等在2010年認為,鮞粒形成與微生物活動不存在一個直接的關系,重新強調了鮞粒形成的化學過程,即:當鮞粒處在沉積物-水界面(活躍相)的時候,憑借一個在鮞粒上的非晶質鈣碳酸鹽(ACC)沉淀物的微薄層,鮞粒開始形成;這個ACC微薄層后來結晶成文石針,從而形成新的鮞粒皮層(靜止相)。兩種觀點的直接對立,代表了對鮞粒成因研究的新進展。來自于華南下三疊統的巨鮞、以及華北寒武系鮞粒,特殊的顯微組構似乎更多地支持了鮞粒形成的微生物作用機制的學說。

微生物作用 ACC沉淀的化學過程 鮞粒成因 研究進展

0 引言

自從Sorby在1879年認為鮞粒生長就像“滾雪球”一樣的認識以來,關于鮞粒形成的理論已經經歷了兩個世紀的演變。在鮞粒表面導致文石沉淀作用的過程還了解得很少,一般認為,鮞粒的形成需要滿足以下條件[1]:1)核心的存在;2)有序更新、并經常脫二氧化碳的相對于鈣碳酸鹽超飽和的海水;3)一個允許二氧化碳脫氣的動蕩的環境[2]。雖然曾經推斷到,鮞粒皮層形成于海水中的直接沉淀作用、以及生物調節的作用機制[3～5];但是,鮞粒皮層沉淀物的精確形成過程一直處于未知狀態。所以說,鮞粒的成因過程還沒有得到充分的了解,盡管一些形成過程曾經被總結出[6,7],包括:1)生物過程;2)化學沉淀作用過程;3)物理作用過程;以及4)這些過程可能的綜合作用。

鮞粒,常常以平滑的圈層和非有機成因特征如藻絲體等的缺乏而與另一種包覆顆粒——核形石較為容易區分,鮞粒圈層的平滑是區分這兩種包覆顆粒的可靠標準,因為在很多鮞粒中也發育顯示出有機成因的粘液膜[8]。從Sorby在1879年對鮞粒形成的物理過程描述,到Tucker和Wright[9]的結論——“將鮞粒完全歸為物理成因似乎為時過早”,均表明了鮞粒成因所意味著的沉積學難題.rehm等[10,11]花了4年時間,在實驗室培養出一個被他們定義的“球狀微生物群落”,并人工合成了鮞粒,從而將鮞粒的形成歸因為類似與疊層石形成的微生物作用過程。鮞粒形成的微生物成因的假說,又受到最近Duguid等[1]對現代巴哈馬鮞粒的觀察與研究的挑戰,他們認為:鮞粒形成與微生物活動不存在一個直接的關系,重新強調了鮞粒形成的化學過程。兩種觀點的直接對立,代表了對鮞粒成因研究的新進展。但是,對于形成鮞粒皮層極為重要的非晶質鈣碳酸鹽(Amorphous calcium carbonate;ACC)微薄層,在Duguid等[1]的鮞粒形成的化學作用機制的學說中沒有得到較好的闡釋,從而留下了一個令人遺憾的缺陷。來自于華南的下三疊統巨鮞[12],以及華北寒武系灘相浮游鮞粒和疊層石中的底棲鮞粒,似乎更多地支持了Brehm等[10,11]的鮞粒形成的微生物成因假說。因此,對鮞粒成因的研究現狀的追索,將為今后的進一步研究提供重要線索而具有較為重要的意義。

1 鮞粒形成的微生物作用假說

與紋層狀的疊層石[13]相反,鮞粒具有以下特征: 1)內部通常有一個核心,鮞粒核心可以是生物殼、石英顆粒或其他的較小的碎片(包括一個方解石/文石的聚合作用);2)鮞粒核心由一個方解石或文石晶體的皮層所包圍,這些方解石和文石晶體排列成放射狀的、切線狀的或紊亂狀的,而且這些晶體常常排列成同心狀紋層;3)鮞粒通常形成在溫暖的淺海,水流來回沖洗它們,隨著它們的大小的改變而促使它們保持為球形。

在對北海現代微生物席研究[14]的過程中,Brehm等[10]多次觀察到了不尋常的活著的生物微球,這些生物微球由絲狀藍細菌(Phormidium sp。)、以及相關聯的以一個特定方式排列的硅藻如Navicula屬和異養細菌所構成。他們在這些協同的培養基中發現了與化石鮞粒相似形式的碳酸鹽沉淀作用,從而提出了一個鮞粒形成的微生物過程的認識和假說[11]。

Brehm等[10,11]報道了在實驗室條件下、經歷了4年時間所培養出的一個球狀微生物群落,以及發生在這個球狀微生物群落中的碳酸鹽沉淀作用,這個形成鮞粒的碳酸鹽沉淀作用過程大致可以總結為以下幾個方面:

第一、這種微生物群落代表了一個藍細菌、硅藻和異養細菌的共生體。

第二、這種特殊的球狀微生物群落將形成一個特別的生物微球,球的形成和結構化總是遵循著相同的規則,它隨著一個包絡層的出現而開始形成,這個包絡層包覆著異養細菌和硅藻;緊接著,絲狀藍細菌開始靠近,穿入并在球的內部面排列,這個生物微球可以穩定存在幾個月。

第三、在生物微球中,鈣化作用結構總是反映了微生物聚集體的形狀,這個微生物聚集體產生于反應鏈中的聚結顆粒的形成作用;也就是說,單個碳酸鹽晶體的位置遵循絲狀藍細菌的球形排列而且產生一個空心的球,球狀生物膜的結構確定了碳酸鹽晶體層的形式:微小的方解石針狀體,由呈同心狀排列的球形微生物群落所沉積,并且在實驗室的培養基中可以連續觀察到;這種空心的球可能代表了鮞粒的前體,這就是在紋層狀微生物席群落內、在沒有硬的核心的情況下所產生的鮞粒的實驗室體系。

第四、在生物微球內,晶體形成與微生物生長是平行的,進一步的鈣化作用步驟導致了一個穩定的、三維鈣化球的出現,在發育完好的集團形成之后上述過程總是反復發生,這個鈣化球就是可以與那些在巖石記錄之中所見到的鮞粒類比的球狀結構。

第五、產生生物微球的微生物群落在實驗室已經培養了四年,這些微球的直徑可以達到100μm,鈣化生物微球的結構清晰地展示出與藍細菌的鞘相似的同心紋層。原生的球狀生物膜的結構確定了球狀碳酸鹽紋層的形式,在鈣化的生物微球中,方解石晶體的組織和排列反映了這些生物微球的原生球狀屬性。

第六、這些球狀結構的聚合體就是著名的鮞粒,代表了先成生物微球的單個鮞粒,將會轉變成一個多層的球狀碳酸鹽聚合體。在培養的晚期階段,藍細菌出現在多層的圓形集合體之中,其中沉淀了幾個碳酸鹽環狀物,這種外觀與化石鮞粒的薄片圖像是可以對比的,而且是鈣化生物微球和鮞粒的普遍成因的可視化指征;從而進一步推斷到:這些球形結構可能被多次沖洗并且在鮞粒灘中大量聚集,爾后形成鮞粒巖石[16]。

考慮到疊層石是有名的、形成于垂向排列的微生物膜或微生物席的紋層狀巖石[13,15],Brehm等[10,11]還進一步論述道,球狀微生物席群落肯定表現出一些優勢:1)抵抗牧食過程所應該具有的較好的保護作用;2)在水柱中通過球的搬運而得到進一步改進的繁殖作用過程;3)光、礦物和其它資源的較好的組織和利用。這些優勢的結果,具有碳酸鹽輪圈的一個球狀聚合體形成在微生物席內,這些碳酸鹽輪圈由許多球形定向的小型方解石晶體所組成,這就可以看作是一個底棲鮞粒.rehm等[10,11]關于實驗室培養的以及野外采集的微生物席群落的調查,表明了在正常的垂向紋層狀生物膜和生物席上由球狀微生物群落造成的鮞粒的形成過程。大多數近代的以及化石的鮞粒是圍繞一個核心而形成(球粒、石英顆粒和生物碎屑),但是,在他們的實驗中,固體核心對于生物微球的形成以及鮞粒的產生不是必要條件。

在地球化學的鈣循環中,微生物的參與是主導地球上中性pH的重要因素。首先出現的碳酸鹽沉積形成在前寒武紀,在那個時候微生物主導了生物圈[14,15];在顯生宙,通過骨骼生物的骨骼化作用代表的生物礦化作用、以及由此而產生的鈣循環成為一個重要的作用過程[17]。在原核生物之中,是有少數的代表如藍細菌,顯示出一個特殊的產生鈣碳酸鹽沉淀作用的能力[18];進一步講,鈣化作用是由一些藍細菌類群所特別表現出的一個特性,這些藍細菌類群如Scytonema、Calothrix、Rivularia、Phormidium、Lyngbya和Plectonema[18],而其他的藍細菌即使出現在相同水平的碳酸鹽飽和狀態下也不能產生鈣化作用,在結晶作用中,鈣化作用所產生的碳酸鹽沉淀物經常表現出特殊的屬和種的差異;因此,碳酸鹽沉淀作用只能發生在一些特定微生物席類型和特定背景之中。

已經認識到,下列生物化學過程會影響碳酸鹽飽和狀態因而造成碳酸鹽沉淀作用,主要包括:1)在光合作用期間由于自養生物(以及可能的化學石化生物)造成的環境碳的消耗;2)在細菌的蛋白質分解過程中的氨基酸的脫氨作用;3)厭氧細菌的異化硫酸鹽還原反應;4)硫酸鹽還原反應、厭氧脫氮作用、尿素水解作用和甲烷生成作用。因為這些作用將會造成微環境的堿性化作用,但是,對于碳酸鹽的形成堿性化作用不是唯一的原因.ammes等[19]曾經提出過特定細菌的特殊屬性將產生和影響碳酸鹽形成; Contos等[20]認為,在生物底層的帶負電荷的點上,不均一的成核作用會促進碳酸鹽的沉淀作用,因為這些功能基團能夠吸收陽離子如二價鈣離子,生物底層是指包括氣泡和糖蛋白的脫脂二重層以及蛋白多糖;也就是說,組成生物底層的這些高分子是細菌細胞膜和生物膜(多糖類)的組成物,而且作為鈣碳酸鹽的成核作用模板[20,21]。這些研究的結果和認識,為Brehm等[10,11]提出的“球狀微生物群落形成鮞粒”的假說提供了重要的理論支撐,因為鮞粒可以理解為鈣碳酸鹽圍繞一個核心顆粒的、而且連續不斷的同心層聚集作用的結果。

2 鮞粒形成的新的化學作用假說

盡管若干研究的結果提供了鮞粒生物成因引人注目的證據,包括:1)在有機質存在的情況下鮞粒包覆層的人工合成[2,11];2)天門冬氨酸,一種在鈣化生物中經常發現的氨基酸,出現在鮞粒之中并且意味著一個活躍的、形成文石的生物過程[22,23];3)再者,包括納米球的納米級別的結構已經在鮞粒中識別出而且被解釋為細菌成因[4,24,25]。基于對巴哈馬現代鮞粒的研究,Duguid等[1]發現,鮞粒形成與微生物活動不存在一個直接的關系,從而重新強調了鮞粒形成的化學過程。這主要來源于以下事實:

第一、鮞粒均具有相同的微生物鉆孔交互發育的形式。鮞粒的表面和外部皮層常常被未填充的微生物鉆孔過程所間斷,然而內部皮層包含有填充微生物鉆孔的文石膠結物的兩種形態;膠結物形式的兩種形態與不同的藍細菌物種存在關聯,一種是 Solentia sp。,另一種被解釋為Hyella sp。。

第二、在整個巴哈馬,鮞粒的化學特征具有驚人的相似性。所有樣品的δ18O和δ13C值直接變化,具有一個近于1‰的變化范圍。外部皮層具有較低的δ18O和δ13C值,分別為23.4‰和0.2‰,然而內部皮層則具有較高的值,分別為1.9‰和6.8‰;原因是:在鮞粒內部皮層中,微生物鉆孔中的文石膠結物的存在增加了鮞粒的氧和碳同位素總體組成,造成這種現象的原因似乎是與海水接近平衡。再者,在鮞粒皮層內δ18O和δ13C值的同位素變化可能被特征化為一個混合線,這個混合線位于未受到改造的鮞粒皮層以及微生物鉆孔的文石膠結物的低值之間。

第三、大多數鮞粒的外部皮層具有較高變化的Mg/Ca比值,而且被解釋為一個非晶質鈣碳酸鹽(ACC)包覆層。外部皮層要比內部皮層具有較高的Mg/Ca比值和較低的Sr/Ca比值,化學上的這個差異是因為在內部皮層之中存在文石膠結物造成的結果。

第四、與電子顯微鏡(SEM)調查相匹配的穩定同位素和痕跡元素分析的結果表明,微生物在鮞粒的形成之中沒有起到關鍵作用,反而是在鮞粒形成之后改變了鮞粒的化學構成和結構。因此,一個新的鮞粒形成的模式被提出,即當鮞粒處在沉積物-水界面(活躍階段或活躍相)的時候,鮞粒憑借非晶質鈣碳酸鹽(ACC)沉淀物的微薄層而開始形成;這個ACC微薄層隨后結晶成文石針,而且進一步形成新的鮞粒皮層(靜止階段或靜止相)。

基于前人的研究,Duguid等[1]進一步論述道,鮞粒外部皮層中文石的δ18O和δ13C值與海水是不平衡的,這也可能歸因于文石的快速沉淀作用[26],或者記錄了一個文石針的ACC成因.CC的生物重結晶作用常常發生在很多生物之中,包括棘皮類、雙殼類和甲殼類生物之中[27],而且ACC能夠重結晶成白云石和文石[28,29],ACC還能夠在具有一個非有機的種子晶體的光學連續性中重結晶成文石[29]。因此,有可能文石針在一個先期存在的底層之中發生成核作用,因為它們從一個ACC前體相之中重結晶。根據上述推斷和假設,Duguid等[1]進一步推斷和描述了鮞粒形成的化學過程:1)鮞粒皮層可能開始是以一個ACC薄層,隨后重結晶成文石;2)鮞粒形成過程可以描述為兩個階段:活躍和靜止,也就是說,鮞粒皮層的初始沉淀作用(可能以ACC的形式開始)發生在活躍階段,皮層的進一步形成則發生在靜止階段,在此時此地ACC薄層可能重結晶成文石針;3)一直伴隨著鮞粒皮層形成過程的是石內藍細菌活動,石內藍細菌在活躍和靜止兩個階段均是很活躍的,通過微生物鉆孔這些石內藍細菌正在改變著鮞粒的結構和化學構成,只有當鮞粒被埋藏之后微生物鉆孔及其相關的膠結物沉淀作用才會停止,而且藍細菌再也不能進行光合作用。

鮞粒形成的這個化學作用過程模式,Duguid等[1]認為也可以用來解釋放射鮞粒和不規則鮞粒的形成:1)在顆粒碰撞較為普遍的地方,即在一個動蕩的環境之中,放射狀定向的文石針的發育似乎是不可能的,因為生長的文石針常常被打斷而變得不完整[30],在靜止階段ACC的重結晶作用允許細微的放射狀晶體的生長,所以在低能的環境中形成放射狀鮞粒;2)在弱動蕩的環境中,不規則鮞粒的形成也可以運用這個模式來加以解釋,對于鮞粒皮層的生長所需要的條件是沒有經歷懸浮作用,當鮞粒沿著海底運動的活躍階段就會發育ACC,如果動蕩程度較低那么紋層就不會是平的,從而導致了不規則鮞粒皮層的發育。

3 形成鮞粒皮層的ACC的成因

盡管Duguid等[1]的鮞粒形成的新的化學過程假說得到了地球化學和相應的SEM調查的支持,但是,鮞粒形成的這個新的化學作用模式的基本前提是: “鮞粒皮層可能開始是一個ACC薄層,隨后重結晶成文石”.uguid等[1]沒有涉及到非晶質鈣碳酸鹽(ACC)的來源,所以,他們提出的鮞粒形成的化學作用模式留下了一個最基本的理論缺陷。

最為關鍵的問題是ACC本身是如何形成的.ddadi等[27]論述道:1)純凈的非晶質鈣碳酸鹽(ACC)是高度不穩定的,然而一些生物也會產生穩定的ACC,所知道的原因是ACC具有作為更穩定的晶質文石和方解石的過渡性前體的功能;2)生物成因的ACC的研究表明,ACC存在較為明顯的結構差異,其穩定形式是含水的,而過渡形式則不含水;3) ACC能夠形成在生物體外以很多不同的形式形成,為涉及到ACC轉變成鈣碳酸鹽的結晶形式的穩定化作用、去穩定化作用和轉變作用的可能機制帶來了一線曙光;4)已經知道的事實是,幼蟲階段的棘皮動物和軟體動物確實使用了ACC作為前體相來進行生物礦化(骨骼化)作用,而且兩種情況均是ACC的含水形式。也就是說,ACC是生物礦化作用[17,31]所涉及到的一種特殊的鈣碳酸鹽的礦物形式[27],是一種較為典型的生物礦物的過渡型前體相的礦物形式[31,32]。一個基本事實是,生物礦物一直到新元古代最晚期才開始出現[33];穿越前寒武紀到寒武紀,沉積面和沉積物內發生的重要變化是生物擾動作用和與生物礦化作用相關的“生物骨骼化作用”,這個變化還被譽為“生物歷史性的底棲農藝革命”[34,35]。

如果形成鮞粒皮層的ACC微薄層,可理解為一種含水的而且含有有機大分子礦物相的話,Duguid等[1]所描述的現代鮞粒的形成似乎與微生物活動存在一種復雜的聯系;作為生物礦化(或生物骨骼化)作用的過渡前體礦物相的ACC可以形成在生物體外[27],這種形成鮞粒皮層的ACC可能代表了“非酶控制的碳酸鈣沉淀作用”,即產生有機礦化作用的有機礦物[17],這種不但含水而且含有有機大分子的非晶質鈣碳酸鹽(ACC)也能由微生物活動產生,尤其是在藍細菌分泌的細胞外聚合物質之中[36～39];參與有機礦化作用的有機高分子是聚陰離子的聚合物,這些聚合物分開那些由諸如氨基酸和糖的單體組成的分子鏈。由于沒有考慮到Reitner和Arp等的研究成果[36～39],還不能將Duguid等[1]所描述的現代鮞粒形成的化學過程理解為一個純粹的化學作用模式,因為形成鮞粒皮層的ACC可能是藍細菌分泌的EPS中的有機礦物;實際上,Duguid等[1]所描述的現代鮞粒中,大量的藍細菌產生的微生物鉆孔也間接地說明了形成鮞粒皮層的ACC可能與藍細菌活動有關。

4 華南下三疊統的鮞粒

湖北利川剖面三疊系大冶組頂部的鮞粒灰巖[12],形成在早三疊世印度期上揚子區鮞粒灘自西向東進積作用過程的晚期[40,41],即一個緩坡型臺地的生長發育過程之中,而該緩坡型臺地正好形成在中國南方二疊紀-三疊紀之交的大規模臺地淹沒事件之后。形態多樣的鮞粒(如圖1所示),特別是顯生宙較為罕見的巨鮞的發育,反映了二疊紀末期生物大滅絕事件之后特殊的荒涼海底環境的沉積作用特征,從而代表了一種特殊的“時錯相”[42～45]。

下三疊統的鮞粒,可以見到大于2 mm、甚至可以達到7～8 mm直徑的“巨鮞”(圖1的A,B所示),這是自從在新元古界發現的“巨鮞”[46,47]之后,在顯生宙所發現的較為罕見“巨鮞”[12]。最為特別的是,這些直徑常常大于2 mm的鮞粒,表現出以下具有“生物活力”的現象,而支持了Brehm等[10,11]所提出的“球狀微生物群落”形成生物微球、生物微球形成鮞粒的微生物作用學說。這些具有明顯“生物活力”的沉積學現象表現在以下兩個方面:

第一、不管是何種形態的鮞粒,包括圓形同心鮞粒(圖1A)、橢圓形同心鮞粒(圖1B)、復合鮞粒(圖1C)和偏心鮞粒(圖1D),鮞粒的皮層均表現出明顯的“亮層”和“暗層”,顯示出類似于疊層石的特點,只不過是球形疊層石而已,區別于那些形成于垂向排列的紋層狀疊層石。考慮到疊層石是有名的形成于垂向排列的微生物膜或微生物席的紋層狀巖石[13,15],而且疊層石作為“微生物席的建造物”[7,11,13～17,36～39,47～49]已經成為共識,這個現象似乎更多地支持了Brehm等[10,11]所提出的“球狀微生物群落”形成鮞粒的假說。

圖1 湖北利川三疊系大冶組的鮞粒A、圓形同心鮞粒;B、橢圓形同心鮞粒;C、復合同心鮞粒;D、偏心鮞粒.比例尺為1 mmFig.1 Oolites from the Daye Formation of the lower Triassic at the Lichuan section in Hubei Province A,Circular-shaped concentric oolite;B,elliptical-shaped concentric oolite;C,composite concentric oolite;D,eccentric oolite.Scale bars,1 mm

第二、如圖1C和1D所示,那些復合鮞粒和偏心鮞粒,顯示出明顯的“再生”特征和“自我修復”的能力,從而顯示出明顯的“生物活力”。就像疊層石本身不能作為生物體的代表一樣,這種再生特征和自我修復的能力所表現出的“生物活力”,難以用純粹的物理作用和化學作用過程來進行解釋,盡管在圖1所示的化石鮞粒之中已經找不到直接的微生物作用證據,還是間接地說明了鮞粒的形成與微生物活動存在關聯,從而也支持了Brehm等[10,11]所提出的“球狀微生物群落”形成鮞粒的假說。

也可能正是形成在動蕩的高能環境之中,圖1所示的浮游鮞粒圍繞一個核心顆粒的、而且連續不斷的同心層聚集作用來抗拒強烈的水流破壞和改造,明顯的亮層和暗層似乎意味著這些紋層就像疊層石一樣是微生物席或微生物膜的殘余物,即特殊的球狀微生物群落的產物[10,11],如果水流的動蕩程度降低一些有可能這些紋層會變成擾動的紋層,從而形成球狀疊層石——核形石。這種在強烈水流作用下的微生物作用過程的推測,還需要進一步研究才能得到合理的詮釋。

5 華北寒武系崮山組的鮞粒

在新的寒武系年代地層系統[50～53]中,華北地臺北緣寒武系第三統中上部為一個較為典型的鮞粒灘相灰巖組成的地層序列[54,55],大致相當于徐莊組、張夏組和崮山組的頂部,分別組成三套較為典型的鮞粒灘相灰巖地層[54,56～60]。其中,最有代表性的剖面是北京西郊的下葦甸剖面,該剖面的崮山組構成一個三級層序,三級層序的高水位體系域正是由鮞粒灘相灰巖地層所組成[54]。如圖2所示,在崮山組上部的高水位體系域鮞粒灘相灰巖中,顆粒灘相灰巖本身由浮游鮞粒所組成,在其中呈串珠狀發育的疊層石生物丘中還發育著一些特殊的底棲鮞粒,從而成為窺視和了解底棲鮞粒和浮游鮞粒[61]的典型地點。

圖2 北京西郊下葦甸剖面寒武系崮山組上部的塊狀鮞粒灘相灰巖及其中的疊層石生物丘A.呈串珠狀分布在塊狀鮞粒灘灰巖中的疊層石生物丘(箭頭所指);B.疊層石生物丘發育的柱狀疊層石; C.生物丘的頂界(箭頭所指);D、生物丘的左側邊界(箭頭所指)Fig.2 Images showing the stromatolitic biohermswithin themassive bank-facies oolitic grainstones in the upper part of the Cambrian Gushan Formation at the Xiaweidian section in the western suburb of Beijing A.stromatolitic bioherms(the arrowed)that are distributed in the string of beads within themassive oolitic grainstones of bank facies; B.column stromatoilites developed within bioherm;C,the top boundary(the arrowed);B:the left boundary of the stromatolitic bioherm (the arrowed);C.the right boundary(the arrowed)of the stromatolitic bioherm

在中奧陶世生物大輻射事件[62]之前的寒武紀至早奧陶世,骨骼還沒有成為全球持續性的碳酸鹽沉積物的重要來源,所以該時期的海洋被稱為“貧乏骨骼的海洋”[63];也由于該時期在全球范圍的大部分地層之中總是發育特殊的以竹葉狀礫屑灰巖為代表的風暴沉積,所以該時期還被譽為“風暴海”[64～67]。在處于顯生宙早期的這個承前啟后的特殊地質時期,隨著后生動物在寒武紀期間的輻射而微生物碳酸鹽巖也在增加,形成了顯生宙早期的第一幕藍細菌鈣化作用事件[49],并進一步稱為微生物碳酸鹽巖的“寒武紀-早奧陶世復蘇期”[68,69]。在寒武紀早期的古杯海綿骨骼生物礁生態系崩潰之后的寒武紀第三世至芙蓉世,進入了一個后生動物骨骼生物礁貧乏的特殊時代而發育微生物礁的時代[70~74];從更寬泛的涵義上講[75],圖2所示的圓丘狀疊層石生物丘,普遍發育的疊層石表明這種塊狀碳酸鹽構造也可以歸入到“微生物礁”的范疇。

5.1 浮游鮞粒

與圖1所示的下三疊統的顆粒灘相鮞粒一樣,寒武系崮山組的顆粒灘相鮞粒則組成較為典型的浮游鮞粒(pelagic ooid)[2,3,61,76]。這些可以歸為顆粒灘相灰巖的厚層塊狀鮞粒灰巖,其鮞粒主要為0.5~1.0 mm大小的圓形和次圓形泥晶-放射鮞粒,顆粒之間的填充物多為泥晶,局部為亮晶膠結物(圖3A和B所示)。盡管以放射狀-泥晶鮞粒為特征(圖3A至C),這些鮞粒較為均勻的顆粒大小、以及多呈厚層或塊狀產出的特點(圖2A),屬于淺海高能顆粒灘相沉積的浮游鮞粒[2,3,61,76]。

圖3 北京西郊下葦甸剖面寒武系崮山組上部顆粒灘相灰巖中的浮游鮞粒A和B.多為放射-同心鮞粒組成的顆粒灘相灰巖,A為單偏光照片,B為正交光照片;C.典型的放射-同心鮞粒,單偏光照片; D.由黑色富有機質的泥晶粘聚而成的假鮞粒,單偏光照片.比例尺為100μmFig.3 Images showing the pelagic ooids in the upper part of the Cambrian Gushan Formation at the Xiaweidian section in the western suburb of Beijing A and B,bank-facies oolitic grainstonesmainly composed of concentric-radiated oolites,A is the image under themonopolarized light,and B is the image under the crossed-polarized light;C delegates one enlarged concentric-rediated ooid under themonopolarized light;D is amagnified pseudo-oolitemade up of echinoderm bioclasts bound by dark micrites enriched with organic substances under themonopolarized light.Scale bars are 100 microns

這些構成顆粒灘的高能浮游鮞粒,與上文的圖1所示的下三疊統高能浮游鮞粒不同的是多為放射纖維狀方解石所組成,鮞粒的不太明顯的圈層多為黑色泥晶構成(圖3A至D);也就是說,類似于Duguid等[1]所描述的現代巴哈馬的鮞粒,盡管經過了成巖作用的改造,這些浮游鮞粒多為非晶質鈣碳酸鹽(ACC)所組成,那些不太明顯的圈層似乎是富有機質的細菌泥晶[76]所構成,如果不考慮這些表現為放射纖維狀方解石的ACC來源的話,崮山組中的這些浮游鮞粒可以運用Duguid等[1]所提出的化學作用機制來加以解釋。但是,如圖3D所示,除了泥晶-放射狀鮞粒以外,崮山組上部的顆粒灘相鮞粒灰巖中還發育圓形假鮞粒,這種假鮞粒由富含有機質的黑色泥晶(細菌成因的碳酸鹽泥晶[77～81])粘聚棘皮生物碎屑所形成,不但增加了這些浮游鮞粒的多樣性,而且也說明了這些懸浮鮞粒直接或間接地與微生物活動存在一些聯系,因為這些黑色富有機質的隱晶質碳酸鹽泥晶,可能是石內藍細菌產生的微生物鉆孔過程所誘發的泥晶化作用的產物[77～81]而進一步歸為細菌泥晶。這些浮游鮞粒,從圓形到橢圓形乃至不規則的形態,有的具核心,有的不見核心(圖3A至C);如果考慮到那些表現為放射纖維狀方解石的ACC可能是與藍細菌或其他微生物活動相關的分泌物的話[36～39],再考慮到微生物鉆孔過程相關的泥晶化作用[77～81]所形成的富有機質的黑色泥晶形成的鮞粒圈層,就像細菌泥晶粘結棘皮類生物碎屑所形成的類似于滾雪球式的假鮞粒(圖3D所示),圖3A至C所示的浮游鮞粒的形成直接地或間接地與微生物活動存在成因關聯,更多地支持了Brehm等[10,11]的鮞粒形成的微生物作用假說。

5.2 底棲鮞粒

發育在崮山組上部的柱狀疊層石生物丘,在顯微鏡下,這些柱狀疊層石(圖2B所示)總體上表現為致密泥晶結構,屬于較為典型的“泥晶相疊層石”[47,82～84](圖4所示);這些柱狀疊層石組成的圓丘狀構造,產在高能鮞粒灘相灰巖之中,又與前人所描述的寒武紀深水疊層石生物礁[70,71,85,86]存在一些差異。在崮山組疊層石生物丘內部,發育放射-纖維狀方解石(或文石?)為主所構成的各種形態和微組構的底棲鮞粒[2,3,61,76](圖4),這些多為漂浮狀產出在致密隱晶質泥晶組成的疊層石內部的鮞粒,特殊的產出背景明顯不同于與Reitner等[36]所描述的美國猶他州大鹽湖中的放射鮞粒。如果將疊層石理解為微生物席的建造物[7,11,13～17,36～39,47～49]的話,崮山組疊層石生物丘中的鮞粒,就成為Gerdes等[61]所描述的微生物席之中生物成因的碳酸鹽顆粒多樣性的一個具有代表性的化石實例。之所以稱之為底棲鮞粒,是因為他們纏在疊層石內部,不是浮游在在水體之中而區別于浮游鮞粒。

關于微生物活動所控制的碳酸鹽沉淀作用[87～92],涉及到細菌降解和有機質的轉變作用過程之中復雜的生物化學反應,Krumbein[93,94]曾經總結了一系列鈣化作用的生物控制作用機理,包括黑暗環境的二氧化碳固定作用、厭氧呼吸作用和發酵作用、二氧化碳的吸收和轉變作用、氨的生產作用、堿度和pH的變化,以及無機磷形成過程的細菌調節作用[95,96]。一些學者曾經采用碳酸鹽沉積學的術語來描述沉淀在微生物席中的單個顆粒形式,如核形石、鮞粒和葡萄石[97,98],以及被假定為結晶作用的非排泄過程所形成的球粒[99]等。除了鈣碳酸鹽礦物以外,其他的礦物形式也能形成顆粒,如磷質包覆顆粒的形成[100,101],以及微生物席內鐵質顆粒的形成[102]。前人的這些研究為分析崮山組疊層石生物丘內的底棲鮞粒的形成提供了極為重要的線索和理論基礎。

崮山組疊層石生物丘中的底棲鮞粒[2,3,61,76],顆粒直徑多為20～50μm,一般不超過50μm,顆粒直徑明顯小于圍巖中的鮞粒灘相灰巖中的浮游鮞粒(圖3所示)。這些鮞粒多為圓形,少數為次圓性或不規則形狀,鮞粒圈層數目較少,有核心或沒有核心,鮞粒內部殘留著較多的有機質殘余物和少量泥晶;根據主要形態、核心和鮞粒圈層的是否發育等,大致可以劃分為有核放射-同心鮞粒、無核放射-同心鮞粒、有核放射鮞粒、無核放射鮞粒、不規則形態的鮞粒等等(圖4),從而顯示出在疊層石所表征的微生物席內底棲鮞粒的形態多樣性。

如圖4所示,這些形態各異、有核心和沒有核心的放射狀方解石(或文石)組成的底棲鮞粒,表現了以下幾個特點:1)鮞粒的外部圈層多表現為泥晶套(圖4A,B和D,F所示),這種泥晶套厚度為數微米至數十微米不等,有時還顯示出類似疊層石紋層的球形紋理(圖4D所示);2)鮞粒的同心圈層平滑但不連續,厚度數微米不等,與鮞粒外部圈層的泥晶套一樣主要為隱晶質泥晶所組成,可能代表了微生物膜的殘余物[61];3)沿著鮞粒的同心圈層以及鮞粒外部圈層的泥晶套,總是發育垂直于鮞粒核心或圈層的小黑點(圖4C,F所示),它們類似于前人描述和解釋的、石內藍細菌產生的微生物鉆孔的殘余物[1,77～81],這些可能的微生物鉆孔殘余物有些還表現為長數微米、直徑為1～2μm的小管,多垂直于鮞粒核心展布;4)雖然還難以確切知道構成這些底棲鮞粒的放射-纖維狀方解石(或文石?)的物質來源和形成機制,但是,就像Gerdes等[61]指出的那樣,這些纖維狀方解石(或文石?)的結殼作用與形成鮞粒圈層的微生物膜的交互作用是形成這種鮞粒的主要過程。如果把構成這些底棲鮞粒的放射-纖維狀方解石(或文石?)解釋為非晶質鈣碳酸鹽(ACC),而且是微生物席內的各種微生物活動如硫酸鹽還原反應、異養細菌的呼吸作用等微生物新陳代謝活動所形成的產物的話,更進一步講,這些微亮晶有可能是疊層石代表的微生物席內的含水而且富有機質(主要為細胞外聚合物質)的介質之中直接的沉淀作用產物[48,49,103,104],表明了這些底棲鮞粒的形成和生長與復雜的微生物新陳代謝活動存在著較為緊密的成因聯系。因此,崮山組疊層石生物丘中的底棲鮞粒,特殊的物質構成(放射-纖維狀方解石(或文石)組成的ACC)、以及特殊的微組構(受到微生物鉆孔改造、以及由其所造成的泥晶化作用產生的球形微生物膜殘余物組成的平滑但有不連續的鮞粒圈層),明顯地支持了這些底棲鮞粒的微生物成因[10,11,61]。

圖4 北京西郊下葦甸剖面崮山組上部疊層石生物丘中的底棲鮞粒A和B.發育底棲鮞粒的泥晶相疊層石的顯微組構,A為單偏光,B為正交光;C.具核心的橢圓形同心放射鮞粒;D.具核心的圓形同心放射鮞粒; E.具核心的放射鮞粒;F.無核心的放射薄皮鮞粒.C至F為正交光照片,比例尺均為100μmFig.4 Images showing the benthic ooids within stromatolitic bioberms in the upper part of the Cambrian Gushan Formation at the Xiaweidian section in the western suburb of Beijing A and B refer to the generalmicrofabric of the stromatolites of themicritic facies,A the image under themonopolarized light and B is the image under the crossed-polarized light;C,elliptical radiated-concentric oolite with nucleus;D,circular radiated-concentric oolite with nucleus;E,elliptical radiated oolite with nucleus;F,circular radiated oolite without nucleus.C to F are images under the crossed-polarized light,scale bars are 100 microns

6 結語和討論

作為最為迷人的碳酸鹽巖的一種包覆顆粒的類型,鮞粒的成因一直是困擾沉積學家的一個難題之一。近年來,形成了兩種對立的觀點,第一種是在Gerdes等[61]研究基礎上建立起來的鮞粒形成的微生物成因學說,第二種是Duguid等[1]的新的化學作用學說。

來自于華南下三疊統的鮞粒,不但發育著顯生宙罕見的“巨鮞”[12],而且這些巨鮞所具有的類似于疊層石的組構、以及再生現象和自我修復現象表現出的“生物活力”,間接地支持了鮞粒形成的微生物作用機制;華北寒武系崮山組的浮游鮞粒,以及疊層石生物丘中的底棲鮞粒,主要由表現為放射-纖維狀方解石(或文石?)的ACC所組成,底棲鮞粒中也見到明顯的微生物鉆孔殘余物,說明鮞粒形成與微生物活動的緊密聯系。當然,還不能將鮞粒簡單地歸為“微生物碳酸鹽巖”[13,49],因為不同組構鮞粒發育環境的多樣性又說明其形成與形成環境的化學條件和物理條件的緊密而且復雜的聯系;只能說,鮞粒形成的微生物過程可能是一個形成鮞粒的主要作用機制。但是,就像Dupraz等[48]強調的那樣,微生物新陳代謝作用和其他的物理化學屬性之間的協同作用對于微生物生態系在地球歷史中的成功起到了關鍵作用,這就需要在不同種群之間或者其內存在一個化學交換,所有這些過程都需要具有一個詳細的了解,而現在我們只是觸及到“碳酸鹽巖冰山”的一角;更進一步講,最大的挑戰是所有這些過程和產物在進行巖石記錄的解釋時,必須穿越成巖作用“過濾器”,許多原生的沉積信息已經損失在漫長的成巖作用過程之中。隨著研究的更加深入,鮞粒形成的復雜過程所代表的“有機礦化作用”機制將會取得更加清晰的闡釋,也希望本文的介紹和評述能夠起到拋磚引玉的作用,而為今后更加深入的研究提供更多有益的思考途徑。

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Brief Introduction on New Advances on the Origin of Ooids

MEIMing-xiang
(School of Earth Sciences and Resources,China University of Geosciences,Beijing 100083)

The origin of ooids represents a sedimentogical problem like an enigma.On the basis of experiment studies,Brehm et al。(2006)concluded that the ooid can be analogical to the stromatolite,i.e.the ooid is the product resulted from the activities of a special sphericalmicrobialmat.Recently,studies on modern ooids in Bahamian Archipelago by Duguid et al。(2010)indicate thatmicrobes do not play a role in ooid formation;thus,a new chemical model for the ooid formation has been proposed,i.e.whereby a veneer of ACC precipitates on an ooid while it is at the sedimentwater interface(the active phase)and this veneer of ACC later recrystallizes to aragonite needles and a new cortex layer is formed(the stationary phase).wo different views represent the new advances on studies of the ooid origin.Whereas,the particularmicroscopic fabrics for both the giant ooids of the lower Triassic in south China and the ooids of the Cambrian in north China providemore supporting evidence for themicrobial origin of the ooid formation.

microbial action;chemical precipitation of ACC;ooid origin;researching advances

梅冥相 男 1965年出生 教授 博士研究生導師 沉積學和地層學 E-mail:meimingxiang@263.et

P512.2

A

1000-0550(2012)01-0020-13

①國家自然科學基金項目(批準號:49802012,40472065)資助。

2011-02-04;收修改稿日期:2011-04-25