不同水氮水平對全立架露地栽培伽師瓜光合特性與水分利用效率的影響

摘 要： 探討不同水氮水平對全立架露地栽培伽師瓜膨果初期掛果葉片光合特性及水分利用效率日變化的影響，以期為全立架露地栽培伽師瓜的合理水氮管理提供依據(jù)。田間試驗(yàn)于2012年在新疆全立架栽培伽師瓜主產(chǎn)縣岳普湖縣進(jìn)行，灌水定額3個水平為：5 250、6 750、8 250 m3·hm-2；施氮量3個水平為：0、225、375 kg·hm-2；灌溉方式為溝灌。結(jié)果表明：全立架露地栽培伽師瓜膨果初期掛果葉片凈光合速率日變化及氣孔導(dǎo)度日變化均呈雙峰曲線型，不同水氮水平下凈光合速率的峰值分別出現(xiàn)在11：00-13：00和17：00左右，光合“午休”出現(xiàn)在15：00左右。6 750、8 250 m3·hm-2的灌水量提高葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的效果明顯，且具有較低的氣孔限制值，但8 250 m3·hm-2高灌水量的瞬時水分利用效率低于6 750 m3·hm-2灌水量6.7%；適宜的灌水量下，225、375 kg·hm-2的施氮量可提高葉片的凈光合速率和瞬時水分利用效率，且程度相近。適宜喀什地區(qū)全立架露地栽培伽師瓜膨果初期掛果葉片進(jìn)行光合作用的水氮組合為施氮素225 kg·hm-2、灌水6 750 m3·hm-2，其在獲得較高凈光合速率的同時，也有助于水分利用效率的保持。

關(guān)鍵詞： 全立架栽培伽師瓜； 水氮互作； 光合特性； 水分利用效率

伽師瓜（Cucumis melo var. saccharinus Naud）是新疆優(yōu)質(zhì)特色厚皮甜瓜品種，在其主產(chǎn)區(qū)喀什地區(qū)已有1500多年的種植史。2006年喀什地區(qū)開始推廣伽師瓜全立架露地栽培技術(shù)，因全立架栽培具有高產(chǎn)、高效、少病害等優(yōu)點(diǎn)，目前全立架露地栽培已經(jīng)成為喀什地區(qū)露地伽師瓜生產(chǎn)的主要種植方式之一。由于相應(yīng)的水肥管理研究嚴(yán)重滯后，水肥管理技術(shù)已成為影響全立架伽師瓜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的主要因素之一。水肥直接影響著作物的光合作用，而光合作用又是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，因此研究不同水氮條件下甜瓜葉片的光合特性變化，對于指導(dǎo)甜瓜生產(chǎn)具有重要意義。果實(shí)膨大初期是甜瓜各生育時期中最為旺盛的時期，也是獲取果實(shí)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的最關(guān)鍵時期，因此，進(jìn)一步研究膨果初期葉片光合特性對不同水氮水平的響應(yīng)程度與趨勢，對全面了解水氮對甜瓜光合作用的影響有很大價值。

近年來，國內(nèi)已開展了對甜瓜不同品種[1-2]、不同栽培模式[3-4]和不同冠層[5]下光合特性的研究；進(jìn)行了不同營養(yǎng)元素如氮素[6]、鉀素[7-8]對甜瓜光合特性的影響研究；也進(jìn)行了水分[9-10]、光照[11]、嫁接[12]、遮陰[13]、坐果[2]對甜瓜光合特性的影響研究。而關(guān)于水氮對甜瓜特別是全立架栽培伽師瓜光合特性影響方面的研究還未見報道，目前還沒有掌握全立架露地栽培伽師瓜光合特性的日變化特點(diǎn)。本文擬通過不同水氮水平的田間試驗(yàn)，探討其對全立架露地栽培伽師瓜膨果初期掛果葉片光合特性和水分利用效率日變化的影響，進(jìn)一步揭示施氮和灌水對伽師瓜光合生產(chǎn)能力的影響程度與規(guī)律，以期為全立架露地栽培伽師瓜的種植和管理提出適宜的水氮組合模式，進(jìn)而指導(dǎo)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)實(shí)踐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2012年4月18日至8月9日在新疆岳普湖縣岳普湖鄉(xiāng)3村5組（39°12′44.88″N，076°45′38.02″E）進(jìn)行。研究區(qū)屬暖溫帶大陸性極端干旱荒漠氣候，年光照時間2 500～3 000 h，全年平均氣溫12.4 °C，降水量47.8 mm，無霜期232 d。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為灌耕草甸土，質(zhì)地為壤土，pH為8.15，有機(jī)質(zhì)含量為16.36 g·kg-1，全氮、全磷、全鉀含量分別為1.36、0.93、10.41 g·kg-1，堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為47.71、14.71、189.69 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)設(shè)置了氮素和灌水量2個因素，均為3水平。氮素（N）為0、225、375 kg·hm-2， 灌水量為5 250、6 750、8 250 m3·hm-2，完全正交方案，共9個處理（表1）。3次重復(fù)，共27個小區(qū)，小區(qū)面積為2×10 m2，小區(qū)1膜2 行，株行距0.35 m×0.6 m，單蔓整枝，預(yù)留結(jié)果部位（坐果子蔓在主蔓上的位置）為11～13節(jié)，每株1枚果實(shí)。外圍設(shè)置保護(hù)行。

肥料品種為尿素（含N 46%）、重過磷酸鈣（含P2O5 46%）和硫酸鉀（含K2O 51%）。氮肥以每處理的60% 作為基肥，剩余40%分別在伸蔓期和開花坐果期追施，追肥采用溝施。各處理施用等量的磷肥（P2O5 300 kg·hm-2）和鉀肥（K2O 150 kg·hm-2），以基肥方式一次性施入。按灌水定額以均等4次灌溉，灌水時間分別在蹲苗后期、抽蔓期、開花坐果期和膨果期。水量采用水泵泵水時間乘以單位流量來實(shí)現(xiàn)控制，灌水方式為溝灌。

供試甜瓜品種為伽師瓜，該甜瓜品種被廣泛種植于新疆南部的喀什地區(qū)，種子由新疆哈密瓜種業(yè)有限責(zé)任公司生產(chǎn)，種植模式為全立架露地高效栽培。其他田間管理與當(dāng)?shù)叵嗤?/p>

1.3 測定項(xiàng)目與方法

試驗(yàn)于2012年6月28日甜瓜生長旺盛的膨果初期進(jìn)行，選擇晴朗天氣，利用自然光照，測定甜瓜掛果葉片（每小區(qū)選擇的掛果葉片均在第12節(jié)）的光合特性，用CIRAS-2型便攜式光合測定系統(tǒng)對甜瓜掛果葉片進(jìn)行測定。測試時每處理標(biāo)記植株高度、生長勢和果實(shí)大小相近的同行3株進(jìn)行測定，每個掛果葉片手工記錄穩(wěn)定讀數(shù)3組。從9：00 開始測定至23：00，每隔2 h測定1 次。測定項(xiàng)目包括光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（T）、空氣CO2濃度（Cr）等環(huán)境因子指標(biāo)，以及凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Evap）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等光合生理特性指標(biāo)。根據(jù)記錄參數(shù)計算葉片氣孔限制值Ls和葉片瞬時水分利用效率WUE，其公式分別為：Ls = 1-（Ci/Cr）、WUE = Pn /E。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理及圖表繪制采用Excel 2010軟件，數(shù)據(jù)差異性分析用DPS 6.50軟件，多重比較用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水氮水平對全立架栽培伽師瓜凈光合速率（Pn）日變化的影響

不同水氮水平對全立架栽培伽師瓜膨果初期掛果葉片Pn日變化的影響見圖1。各處理Pn日變化曲線均呈雙峰型，且均在15：00左右出現(xiàn)“午休”?！拔缧荨爆F(xiàn)象是由正午的高溫、低濕和高光強(qiáng)所致（表2）。各處理Pn的首次峰值出現(xiàn)時間及大小有較大差異，其中處理5、6、9在11：00出現(xiàn)首次峰值，其余處理在13：00才出現(xiàn)首次峰值。各處理的第2次峰值均在17：00左右出現(xiàn)。Pn的最大值 （25.9 μmol·m-2·s-1 ）處理5出現(xiàn)在11：00，最小值（3.6 μmol·m-2·s-1）處理1、2出現(xiàn)在21：00。對各處理Pn的日均值進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，W1水平中各施氮處理間Pn差異不明顯且顯著低于W2、W3水平，在W2水平中Pn隨施氮量的增加呈先升后降的趨勢，而在W3水平中Pn隨施氮量的增加而升高。N0水平的Pn顯著低于N1、N2水平，且灌水對N0水平下的Pn無顯著影響，在N1水平時Pn隨灌水量增加呈先升后降的趨勢，而在N2水平下Pn隨灌水量的增加而升高。Pn日均值最大的處理為處理5和處理9，兩者間差異不顯著。

圖1 不同水氮處理的全立架甜瓜葉片

凈光合速率（Pn）日變化

表2 環(huán)境因子日變化

2.2 不同水氮水平對全立架栽培伽師瓜氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化的影響

不同水氮水平對全立架栽培伽師瓜膨果初期掛果葉片Gs日變化的影響見圖2。各處理的Gs日變化曲線均呈雙峰曲線。9：00—11：00 Gs迅速上升，各處理均在11：00 達(dá)到最高值，在17：00 達(dá)到第2次高峰，隨后Gs呈下降趨勢。Gs的最大值（770.3 μmol·m-2·s-1）處理9出現(xiàn)在11：00，最小值（87.3 μmol·m-2·s-1）處理1出現(xiàn)在21：00時。對各處理Gs的日均值進(jìn)行方差分析，發(fā)現(xiàn)W1水平下各施氮處理的Gs差異不顯著。同時，W1水平下各施氮處理的 Gs顯著低于W2、W3水平，而W2水平下各施氮處理與W3各處理差異不顯著，表明灌水量在6 750、 8 250 m3·hm-2時提高Gs明顯且程度相近。W2、W3水平的Gs日均值均在較高水平，其中以處理5、9 最高。對比Gs和Pn（圖1）的日變化曲線可看出，兩者具有較好的協(xié)同性，這也反映出Gs是影響葉片Pn的重要因素之一。

圖2 不同水氮處理的全立架甜瓜

葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化

2.3 不同水氮水平對全立架栽培伽師瓜蒸騰速率（Evap）日變化的影響

不同水氮水平對全立架栽培伽師瓜膨果初期掛果葉片Evap日變化的影響見圖3。各處理的Evap日變化曲線均呈雙峰型，在15：00左右出現(xiàn)低谷，在13：00和17：00出現(xiàn)峰值。9：00—13：00 Evap迅速升高，其中處理9 顯著高于其他處理，而N1W1處理處于最低水平。從17：00 開始各處理Evap迅速降低。同時Evap的最大值（9.7 mmol·m-2·s-1）處理9出現(xiàn)在13：00，最小值（2.3 mmol·m-2·s-1）處理1出現(xiàn)在21：00。處理9的Evap在1 d中均保持在較高的水平。對各處理Evap的日均值進(jìn)行方差分析，發(fā)現(xiàn)在不同氮肥水平下灌水量對Evap的影響均顯著，其中W2、W3各處理均顯著大于W1各處理。當(dāng)灌水量為W1、W2時，氮肥對Evap的影響不明顯，只有在W3條件下氮肥才顯著提高了Evap，而N1與N2間的差異不顯著。說明氮肥對Evap的影響受灌水量的限制。

2.4 不同水氮水平對全立架栽培伽師瓜胞間CO2濃度（Ci）及氣孔限制值（Ls）日變化的影響

不同水氮水平對全立架栽培伽師瓜膨果初期掛果葉片Ci和Ls日變化的影響見圖4。Ci 9：00 開始降低，15：00 左右達(dá)到最低，從17：00 開始Ci呈升高趨勢。對各處理Ci和Ls的日均值進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，施氮量相同時各灌水水平間差異不顯著，灌水量相同時（除W1處理）各施氮水平間差異也不顯著，但Ci隨施氮量的增加表現(xiàn)出先降后升趨勢，Ci日均值最大的處理為處理1。

Ls的日變化與Ci呈相反趨勢。各處理的Ls的峰值均出現(xiàn)在15：00。方差分析發(fā)現(xiàn)，相同灌水量水平下施氮處理間的Ls差異不顯著，而施氮水平相同時不同灌水量間的Ls差異明顯，其中W2、W3水平的Ls較W1水平分別降低11.5%、18.4%。Ls日均值在W1處理中均保持在較高水平。

圖4 不同水氮處理的全立架甜瓜葉片胞間CO2

濃度（A）和氣孔限制值（B）日變化

2.5 不同水氮水平對全立架栽培伽師瓜水分利用效率（WUE）日變化的影響

不同水氮水平對全立架栽培伽師瓜膨果初期掛果葉片WUE日變化的影響見圖5。各處理的WUE在9：00-11：00 迅速上升，W2、W3水平均在11：00 達(dá)到最高值，而W1水平在13：00 才出現(xiàn)峰值，隨后各處理的WUE在15：00 出現(xiàn)低谷，這與Pn的“午休”現(xiàn)象密切相關(guān)。在17：00 WUE略微升高后不斷下降。WUE的最大值（3.37 μmol·mmol-1）處理5出現(xiàn)在11：00，最小值（1.33 μmol·mmol-1）處理3出現(xiàn)在21：00。對各處理WUE的日均值進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，在N0水平下灌水量對WUE影響不顯著，而在N1、N2條件下的W1處理顯著大于W2、W3處理，WUE隨灌水量的增加呈降低趨勢。在W1水平時，處理4、7 顯著大于處理1，處理4與處理7處理間差異不顯著。W2水平時各氮肥處理的差異與W1相似。在W3水平時，只有處理9 顯著高于處理3。WUE日均值最大的為處理5。

圖5 不同水氮處理的全立架甜瓜葉片

水分利用效率（WUE）日變化

3 討 論

光合作用的強(qiáng)弱受多種因素的影響，如Gs、Evap、Ci、酶活性等[14]，而這些因素又與土壤水分、養(yǎng)分等環(huán)境條件密切相關(guān)。葉片氣孔導(dǎo)度的下降或關(guān)閉可以直接減少水分蒸騰，幾乎所有的中生和旱生植物都可以通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)午間葉片的過度蒸騰或低水勢的土壤環(huán)境[15]。本研究結(jié)果表明，不同水氮水平下甜瓜掛果葉片氣孔導(dǎo)度和光合速率的日變化曲線具有較好的協(xié)同性，表明隨施氮量、灌水量的變化，伽師瓜光合作用的各項(xiàng)光合指標(biāo)相應(yīng)發(fā)生變化。因此，調(diào)控灌水量和施氮量促使葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率向有利于提高伽師瓜凈光合速率的方向變化，是提高伽師瓜凈光合速率的有效措施。

在田間露地生長條件下，厚皮甜瓜單葉光合速率日變化曲線呈雙峰型[1，16]。在春季溫室生長的伊麗莎白厚皮甜瓜單葉光合作用不表現(xiàn)午休特性，而銀鈴厚皮甜瓜單葉光合午休出現(xiàn)與否和葉位有關(guān)[5]。在冬季日光溫室生長的蜜世界、伊麗莎白和新狀元3個厚皮品種在各個時期的光合速率日變化均呈雙峰型，有明顯的“午休”現(xiàn)象[4]。基質(zhì)栽培下的網(wǎng)紋甜瓜春麗、蜜玲瓏的凈光合速率日變化呈單峰曲線[6]。高慧娟[10]認(rèn)為甜瓜品種銀帝、玉金香在充分供水、輕度虧缺、中度虧缺條件下的凈光合速率日變化和氣孔導(dǎo)度日變化均表現(xiàn)為雙峰曲線型。在本研究中，全立架露地栽培伽師瓜在不同水氮條件下膨果初期掛果葉片凈光合速率日變化曲線均為雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在11：00—13：00 和17：00 左右，光合“午休”出現(xiàn)在15：00 左右。不同曲線類型的出現(xiàn)是否與生態(tài)氣候條件、品種類別有關(guān)，還需進(jìn)一步探索。

作物葉片光合速率的下降是由于水分虧缺引起的氣孔或非氣孔因素的限制[17]。依據(jù)Farquhar[18]的觀點(diǎn)，如果水分脅迫使葉片氣孔導(dǎo)度減小而葉肉細(xì)胞仍在活躍地進(jìn)行光合作用，胞間CO2濃度應(yīng)明顯下降，氣孔限制值升高，這種情況是典型的氣孔限制所致；反之，如果葉肉細(xì)胞本身光合能力顯著下降，使其利用CO2的能力降低，從而胞間CO2濃度升高，氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值下降，則為典型的非氣孔所致。高慧娟[10]、徐坤等[19]研究表明，作物在正常供水條件下似乎以氣孔限制為主，而在輕度、中度水分虧缺下作物凈光合速率下降以非氣孔限制為主。而韓瑞峰等[9]認(rèn)為氣孔限制是水分影響甜瓜葉片光合作用的主要因素。本試驗(yàn)表明，在5 250～8 250 m3·hm-2灌水量下，全立架栽培伽師瓜在膨果初期掛果葉片凈光合速率的“午休”是由氣孔限制為主。

不同水氮水平對全立架栽培甜瓜光合特性及水分利用效率產(chǎn)生了顯著影響。在低灌水量（5 250 m3·hm-2）水平下，施用氮肥對全立架甜瓜葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率影響不明顯，且低于6 750、8 250 m3·hm-2灌水量，這與王德權(quán)[20]對小麥的研究結(jié)論相似。同時在低灌水量（5 250 m3·hm-2）下還具有較高的氣孔限制值。在6 750、8 250 m3·hm-2灌水水平下，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均保持在較高水平，且6 750 m3·hm-2與8 250 m3·hm-2灌水量間的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度差異不顯著，而8 250 m3·hm-2灌水量的蒸騰速率顯著高于6 750 m3·hm-2的灌水量，不利于水分利用效率的提高。單葉水平上的水分利用效率是由植物葉片的凈光合速率和蒸騰速率兩方面決定的，是衡量植物水分消耗與物質(zhì)生產(chǎn)之間關(guān)系的重要指標(biāo)。一般適量的水分虧缺能夠提高甜瓜葉片的水分利用效率[9-10]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，5 250 m3·hm-2灌水量的水分利用效率顯著高于6 750、8 250 m3·hm-2灌水量。在5 250～6 750 m3·hm-2灌水量范圍內(nèi)，施氮顯著提高了甜瓜葉片水分利用效率，且施氮225 kg·hm-2與施氮375 kg·hm-2之間的差異不顯著。同時，在6 750～8 250 m3·hm-2灌水量范圍內(nèi)施氮225 kg·hm-2和375 kg·hm-2對掛果葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的提高作用顯著，兩施氮量間差異不大。只有在8 250 m3·hm-2水平時，施氮225 kg·hm-2與施氮375 kg·hm-2才對蒸騰速率具有顯著的提高作用。

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