澇漬脅迫對植物生長的影響及其化學調控技術

摘要：澇漬脅迫是農業生產的限制因子之一。澇漬脅迫條件下植物細胞感受到缺氧信號，并做出適應性調節，如產生厭氧蛋白質等。同時植物細胞的代謝途徑也發生改變，其突出的特征是以無氧發酵代替有氧呼吸。澇漬脅迫也可以誘導植物生長形態的改變，如通氣組織的形成和不定根的產生等。從植物的生長形態、生理代謝、內源激素等方面概述了澇漬脅迫對植物產生影響的研究現狀及其進展。指出了目前對植物受澇漬脅迫進行化學調控等方面存在的問題，提出了今后深入研究的方向。

關鍵詞：澇漬脅迫；植物；生長；代謝；化學調控；內源激素

中圖分類號：S422；S181.3；S312 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）01-0009-04

澇漬包括澇和漬，前者是地面積水淹沒了作物的基部或全部造成的危害，后者指土壤水分達到飽和時對植物的危害。澇漬脅迫影響全球大約10%的耕地面積，是影響農作物產量的最重要限制因子之一[1]。農業生產中，在某些排水不良或地下水位過高的土壤和低洼、沼澤地帶發生洪水或暴雨之后，常會出現水分過多造成對作物的危害。根據作物種類、土壤類型及脅迫持續時間的不同，澇漬脅迫可以導致15%～80%的產量損失，甚至造成顆粒無收。植物在漫長的進化過程中形成了一系列抗澇漬脅迫的生理生化及分子機制。因此，深入認識植物的抗澇性及適應機理可為通過化學調控提高植物抗澇性提供理論依據，也可為遭受澇漬災害的地區提供農業增產增收的理論指導。

1 澇漬脅迫對植物生長形態的影響

植物受澇漬脅迫后形態會發生明顯的變化。其中最直觀的表現就是生長受到抑制，生物量累計減少。由澇漬脅迫引起的缺氧對根系產生最直接的影響。在缺氧或無氧條件下，根的呼吸速率和代謝受到一定的影響。缺氧條件下，根系有氧呼吸受阻，ATP缺乏，從而驅動一個基礎代謝過程。液泡中的質子逐漸滲漏到胞質，進一步增加乳酸開始發酵時的酸性，造成胞質酸中毒[2]。所以在澇漬脅迫下植物根系生長及發生受到抑制；初生根數量減少，但不定根增生，根系總量減少，根系體積變小；根系活力下降；根尖變成褐色，進而發生程序性細胞死亡（Programmed cell death，PCD）[3-6]。澇漬脅迫下新形成的根或不定根可以代替淹水期間死亡的根，并且具有較高的吸收率。因此淹水環境下不定根的形成被認為是植物耐淹的重要特性。

植物在澇漬脅迫下葉片相對含水量減少，葉片氣孔阻力增加，使得氣孔導度下降，不同程度地造成葉片萎蔫，而且根系缺氧也會影響葉片的光合作用。缺氧首先導致葉片氣孔關閉，增大CO2向葉片擴散的阻力，進而影響光合相關酶類的活性。與此同時，葉綠素合成能力下降，含量隨之減少，最后導致綠色面積減少，直至植物死亡[7]。而一些耐澇漬的植物在長期的進化過程中形成了一種適應性保護機制來維持較高的光合能力[8，9]。另外，由于根部組織缺氧而加速乙烯合成。植物葉柄表面具有響應乙烯的細胞，當乙烯濃度升高時，它們將快速擴展，這種擴展將導致葉柄的偏上性生長和葉片的偏下性生長。

2 澇漬脅迫對植物生理代謝的影響

澇漬脅迫不但使1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）蛋白含量降低，而且也使酶活性大大降低[10]。而Rubisco的活性與光合作用呈正相關，加之此時葉片水勢下降，氣孔導度下降，氣孔阻力增加，所以澇漬脅迫條件下的光合碳同化能力大大降低。同時，由于光合產物的運輸受阻，蔗糖裝載的需求降低，導致葉綠體內淀粉積累。葉綠體內淀粉的積累又對光合作用起到反饋抑制作用[11]。

澇漬脅迫誘導植物體內產生大量的厭氧多肽（Anaerobic polypeptides，ANPs），絕大多數的ANPs是參與糖酵解過程的酶[12]。無氧發酵取代了線粒體中的光合磷酸化以滿足細胞的能量需求，此時乙醇脫氫酶（Alcohol dehydrogenase，ADH）及其同工酶的數量也大大增加，ADH是促進糖酵解過程的關鍵調控因子[13]。Vartapetian[14，15]指出，植物細胞可以通過增加乙醇的產量來提高對缺氧的抵抗力。從三羧酸循環到乙醇發酵和乳酸發酵的轉變過程中，由于ATP水解酶和乳酸的積累造成了pH的下降[16，17]，pH的下降又反過來降低了乳酸合成的速率，并且激活了丙酮酸脫羧酶，從而使糖酵解過程的碳分流至乙醇發酵過程中。

植物為了適應各種逆境脅迫，細胞能主動積累一些滲透調節物質，如脯氨酸、可溶性糖及游離氨基酸等。大多數研究發現，在澇漬脅迫初期，植物體內的脯氨酸和可溶性糖含量隨著淹水脅迫時間的延長均呈上升趨勢。但是超過一定的時間后，隨著體內可溶性糖、氨基酸等有機物合成能力的下降，細胞液中的滲透調節物質濃度也開始下降。另外，澇漬脅迫條件下一些參與植物次生代謝的酶基因（如苯丙氨酸轉氨酶等）表達上調，導致植物的次生代謝增加[18，19]。同時，酚類和單羧基硬脂酸含量增加激活了質膜上的K+/H+反向運輸器，造成鉀離子的持續外流，并且伴隨著質子的內流[20]。

在澇漬脅迫環境下，由于代謝紊亂及電子滲漏，植物體內產生了大量的活性氧（包括O2-、 H2O2、OH-及NO等）。多余的活性氧會造成細胞內核酸、蛋白質、膜脂等過氧化，造成生理功能紊亂，嚴重時可導致程序性細胞死亡（PCD）的發生[21，22]。同時，植物也具有清除活性氧的保護系統，包括還原性谷胱甘肽、抗壞血酸等非酶促保護系統以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等酶促保護系統[23]。澇漬脅迫條件下植物通過提高還原性保護物質含量以及抗氧化酶活性，可有效清除活性氧自由基，減輕其對細胞膜的傷害。植物水淹后體內的SOD、POD、CAT 常發生相應變化，使自由基維持在較低的水平。

3 澇漬脅迫對植物內源激素的影響

淹水脅迫下，植物體內乙烯受刺激后會成倍增加，其前體1-氨基環丙烷-1-羧酸（1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid， ACC）是缺氧條件下最早在根部形成并運輸到地上部的原初信號物質，并在提高植物對缺氧逆境的抗性上起到關鍵性的作用。乙烯的大量生成可以刺激通氣組織的發生和發展，刺激不定根的生成等，從而提高植物對澇漬脅迫的適應性[24]。有研究指出，淹水條件下乙烯可以與生長素相互作用促進水稻植株莖葉的快速伸長以獲取氧氣[25，26]，并且這種相互作用對于誘導不定根的形成也有重要的作用[27]。

細胞分裂素在植物根的頂端分生組織合成，澇漬脅迫條件下的植物根部比其他組織更容易受到傷害，所以，澇漬脅迫條件下也對細胞分裂素的合成產生較大的影響。Huynh等[28]的研究表明，在澇漬脅迫處理的1 d內，植物細胞內的細胞分裂素含量急劇下降到一個非常低的水平。通過轉基因技術，過量表達細胞分裂素的轉基因株系都在一定程度上提高了對澇漬脅迫的抵抗能力[29，30]，暗示細胞分裂素可能通過延緩植物衰老來提高對澇漬脅迫的抗性。

淹水引起水稻體內ABA的降解，而作為GA的拮抗劑，ABA的降解導致水稻對GA的響應增強，從而促進水稻莖稈的伸長生長[31，32]。研究發現GA處理的水稻在莖稈伸長的同時，其成活率下降；用多效唑處理對淹水敏感性強的水稻品種，結果發現多效唑在抑制伸長生長的同時增加了淹水脅迫下的成活率[33，34]。這種對GA介導的伸長生長的抑制對于提高植物的抗淹性具有積極的意義，因為這種抑制作用延緩了碳水化合物及ATP的消耗，最大程度地維持了細胞的活性。

作為新型的信號分子，NO幾年來被發現在低濃度下參與植物多種生命過程的調控，如種子萌發、防御反應、氣孔開放及細胞凋亡等[35-38]。最近研究發現，NO可能在淹水條件下通氣組織形成過程中的信號傳導和PCD過程起到關鍵性的作用[39]。另外，筆者所在的實驗室最近研究發現，適宜濃度的NO前體（SNP）處理可以提高玉米抵抗淹水脅迫的能力[40]。

4 澇漬脅迫條件下的植物化學調控

植物的抗澇性是隨著生長發育的進程與環境條件而變化的，不同植物的抗澇能力是有差別的，而作物不同生育期的抗澇性也不同。目前生產上主要有兩類減輕澇害的技術措施：一是通過良種選育，在易澇地區種植耐澇的品種；二是在澇害發生之后采取合理的挽救措施，如合理的水肥調控、化學調節劑的應用等。

有研究表明，最適的氮肥供應可以在一定程度上延緩澇漬脅迫對植物生長的抑制作用。因此澇漬脅迫發生后施用氮肥可以顯著降低澇漬脅迫給植物帶來的傷害[41，42]。進一步的研究發現，澇漬脅迫條件下加倍施用氮肥可以增強植物的光合速率和延緩葉綠素含量下降、增加不定根數量、增加植物體內的氮含量及地上部分的生長[43]。Singh等[44]發現，施用綠肥及農家肥可以成倍地提高澇漬脅迫條件下Fe和Mn的肥效。另外，有機肥也可以提高土壤的活性因子、降低土壤的板結程度、增加植物不定根數量，從而減輕對產量形成因子的不利影響。

張恩讓等[45]的研究表明，外源Ca2+可通過調節辣椒幼苗根系內呼吸代謝來緩解淹水脅迫對植株的傷害。胡曉輝等[46]研究發現，低氧脅迫下營養液加鈣處理能夠提高黃瓜幼苗根系乙醇的發酵能力，避免乳酸和乙醛的積累，從而提高黃瓜幼苗耐低氧的能力。Thomson等[47]研究發現，用過氧化鈣處理種子可以減輕澇漬脅迫對種子萌發期及早期幼苗生長的傷害。

植物受到澇漬脅迫后，因缺氧而導致細胞代謝混亂、結構損傷、內部激素比例失調。因此，有目標地施用化學調控劑是提高耐淹澇能力、加快受淹澇后植株盡快恢復正常生長的重要措施之一。通常生長素和細胞分裂素均有不同程度地增強植株抗澇漬能力和減少產量損失的作用，且澇前噴施效果優于澇后，澇前預防與澇后補救相結合效果最佳[48]。陳大清等[49]研究發現，不同的化學調節劑浸種處理后使小麥苗期耐澇漬生理特性均得到一定程度的增強；另外，噴施不同的化學調節劑對改善和提高小麥抗澇和耐澇漬能力亦有一定的作用，比較不同化學調節劑的作用效應依次是多效唑>蕓苔素內酯>乙酰水楊酸。2010年，王曉冬等[50]報道，在小麥幼苗期間進行澇害脅迫試驗，結果發現外源γ-氨基丁酸可以通過調節光合葉綠素系統和抗氧化酶系統來減少澇害脅迫引起的生長受到抑制的現象，從而增強小麥的抗澇性。Yiu等[51]用外源多胺處理澇漬脅迫條件下的大蔥，發現腐胺和精胺在提高植物體內保護酶活性的同時降低了MDA、超氧自由基等有害物質的含量，從而提高了大蔥的抗澇漬能力。

5 結語

澇漬脅迫是農業生產中的主要非生物脅迫因子之一，經過多年的研究，對澇漬脅迫給作物帶來的形態學影響及生理傷害已經有了較為深入的了解。同時，人們關于植物對澇漬脅迫響應的形態解剖機制、生理生化機制及分子機制也有了比較明確的認識。基于此，一方面可以利用轉基因技術培育抗澇性植物材料；另一方面也可以通過水肥管理、化學調控等措施調節植物的抗澇性。但是對于化學調控來講，目前存在3個方面的問題：一是研究不夠深入，對于其提高抗澇性的機制沒有闡述清楚；二是所應用的化學調節物質單一，例如不同的化學調節物質進行復配，可能會起到更好的效果；三是由于研究的局限性，以上研究都沒有形成完整的技術體系應用于農業生產實踐當中。因此，化學調節劑在作物抗澇漬方面的應用有著廣泛的研究空間及應用前景。

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