高磷脅迫對黃瓜幼苗生長及養分吸收和分配的影響

摘要：在不同磷水平（0、0.1、0.5、1.0、10.0、20.0 mmol/L）下培養黃瓜幼苗，研究磷素對黃瓜生長及養分吸收和分配的影響。結果表明，①隨磷濃度增加，黃瓜根、莖和葉干重呈先增加后降低的趨勢；供磷濃度為10.0 mmol/L時開始產生高磷脅迫癥狀，癥狀首先出現在老葉，沿葉脈兩側發黃、有光澤、向上凸起，子葉出現紅色壞死斑點，嚴重時老葉壞死，新葉會出現葉脈間失綠癥狀。②隨供磷水平增加，植株體內磷濃度增加，最高達到干重的1.28%；鉀濃度在莖中呈先增加后降低的趨勢，銅濃度降低，鈣、鎂、錳、鋅等元素濃度及其在根、莖及葉間分配趨勢無顯著變化。

關鍵詞：高磷脅迫；黃瓜；養分吸收；養分分配

中圖分類號：S-3 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）01-0052-04

磷素缺乏是植物生長的重要限制因子之一[1]，然而在高度集約化的農業生產方式下，大量施用磷肥導致磷素在土壤中過多累積，國外畜牧業高度發達地區和我國蔬菜等經濟價值較高的作物生產中尤其如此[2，3]。魯如坤等[4]和周健民等[5]研究指出我國農田生態系統磷素從20世紀80年代開始就已出現盈余，此后呈現直線上升的態勢。近年來研究表明我國是世界上土壤磷素過剩最嚴重的國家之一，尤其是中東部經濟發達地區[6，7]。高磷導致植物產生磷毒害，降低農產品產量和品質[8，9]。然而磷毒害機制仍不清楚[10]，一般認為高磷導致鐵、鋅及銅等元素缺乏[1]。高磷對植物養分吸收的影響是其對植物產生脅迫的重要環節，但前人關于不同磷水平對植物多種養分吸收影響的研究尚少[11]。本試驗以高累積磷的重要蔬菜黃瓜為材料，通過水培方式研究不同磷水平對植株養分吸收和分配的影響，旨在探討高磷與植物礦質元素吸收與分配的關系，揭示高磷脅迫機理，為磷素養分管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試黃瓜品種為江蘇農業科學院研發的江蔬露豐。

1.2 試驗設計

試驗在中國科學院南京土壤研究所光照生長室進行。黃瓜種子經10% H2O2消毒20 min后，置于培養皿中催芽至露白，然后移入裝有蛭石的穴盤中，待子葉平展后用自來水沖洗根部的蛭石，移入PVC管制成的培養罐中，每罐裝有1.1 L 1/4山崎營養液，每罐2株黃瓜苗，每2 d換一次營養液。培養8 d后，選擇生長狀況相同的苗，每罐留1株苗。處理時營養液是以1/2山崎營養液為基礎，設置6個磷水平，分別為0、0.1、0.5、1.0、10.0及20.0 mmol/L，以磷酸的形式加入，用NaOH調節pH至5.2。每天更換一次營養液。每個處理重復4次，隨機排列。

1.3 采樣和測定

處理8 d后開始采樣，黃瓜苗經自來水沖洗1遍后，用去離子水清洗3遍，分根、莖（含葉柄）及葉片3部分，于烘箱中105 ℃殺青30 min，然后75 ℃烘干至恒重，研磨后待測。稱一定量的樣品硝酸消煮后用ICP-AES測定養分元素。

1.4 數據統計

試驗數據采用Excel 2003和DPS統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同磷水平對黃瓜幼苗生長的影響

隨磷濃度增加，黃瓜苗根、莖及葉干重都是呈先增加后降低的趨勢，但各部分干重達到最大值的磷濃度并不同，達到最大值時的外界磷濃度分別是1.0、10.0 mmol/L（圖1）。雖然在外界磷濃度為20.0 mmol/L時干重才顯著降低，但在磷濃度10.0 mmol/L時，黃瓜葉色就開始不正常。磷毒害癥狀（圖2）最初出現在老葉上，老葉沿葉脈兩側發黃、有光澤、向上凸起。子葉出現紅色壞死斑點，嚴重時老葉壞死，新葉會出現葉脈間失綠癥狀。

2.2 不同磷水平對黃瓜幼苗養分濃度的影響

2.2.1 不同磷水平對黃瓜幼苗磷和鉀濃度的影響 由圖3A可知，隨供磷水平增加，黃瓜根、莖和葉磷濃度逐漸增加，外界磷濃度10.0 mmol/L時，各器官磷濃度達到1%。除不供磷處理的根系磷濃度顯著大于莖和葉外，其他磷濃度處理的根、莖、葉磷濃度無顯著差別。隨供磷水平的增加，黃瓜莖中鉀濃度先增加，在磷水平0.1～1.0 mmol/L范圍內保持穩定，隨后降低（圖3B）；而根和葉中鉀濃度在供磷0 mmol/L最低，其他磷水平下無顯著差異。在供磷水平0.1、0.5、1.0 mmol/L下，鉀濃度在各器官的趨勢為莖>根>葉，其他磷水平下，鉀濃度分布趨勢為根≈莖>葉。

2.2.2 不同磷水平對黃瓜幼苗鈣和鎂濃度的影響 由圖4可知，隨磷水平的增加，鈣和鎂在黃瓜根、莖和葉中分布變化趨勢相似。在不同的供磷水平下，莖和根部的鈣和鎂濃度無顯著變化，葉中鈣和鎂濃度在供磷為0 mmol/L時最低，其他磷水平下無顯著差異。同一供磷水平下，鈣和鎂濃度在根、莖和葉中差異較大，總的趨勢為葉中鈣、鎂濃度高于莖中鈣、鎂濃度，而莖中鈣、鎂濃度則高于根中鈣、鎂濃度。

2.2.3 不同磷水平對黃瓜幼苗銅、錳和鋅濃度的影響 由圖5A可知，隨磷水平的增加，黃瓜幼苗根、莖和葉中的銅濃度有降低的趨勢，尤其在高磷時。同一供磷水平下，根中銅濃度高于莖、葉銅濃度，莖和葉中銅濃度無大的差異。隨供磷水平增加，黃瓜根和莖中錳濃度無顯著變化，而葉中錳濃度在供磷為0 mmol/L時最低，在其他磷水平下無顯著差異（圖5B）。錳濃度在各器官中表現為葉和根中無明顯差異，但均高于莖中錳濃度。黃瓜各器官中鋅濃度受供磷水平影響較小，高磷沒有導致鋅濃度降低，甚至略有增加，尤其是葉中鋅濃度；根、莖和葉中鋅濃度差別不大，以莖中鋅濃度為最低（圖5C）。

3 討論

植株干重的數據表明，供磷0.1 mmol/L已基本滿足黃瓜磷素需求。產生磷毒害時的供磷濃度（10.0 mmol/L）和磷毒害癥狀與Groot等[12]的研究結果一致。但與Marschner等[13]給出黃瓜磷毒害圖片展示的癥狀不同，他們認為磷毒害的癥狀為老葉和成熟葉片葉脈間失綠。本試驗中黃瓜發生毒害時的磷含量符合一般認可的植株磷濃度為1%時即存在潛在磷毒害的觀點[1]。但我們的盆栽試驗（數據待發表）及Sharma等[14]試驗中黃瓜植株磷濃度超過1%并未產生磷毒害，表明磷毒害是否發生除了與體內磷濃度有關，還可能受其他因素的控制，比如光照、其他養分的含量等，存在多種機制[12]。Trimble等[15]的研究發現黃瓜莖中磷濃度大于葉片，而本試驗莖和葉的磷濃度并沒有顯著差異。Cresswell等[16]提出以植株莖的磷濃度作為磷狀態的指標，莖可以作為過量磷庫，調節葉片磷狀態。從本試驗結果來看，這個機制對于黃瓜避免磷毒害的作用可能有限。隨外界磷水平增加黃瓜植株鉀濃度的降低可能主要受伴隨離子鈉的影響而不是磷的作用，鉀和鈉之間存在離子競爭，但是葉片鉀的濃度依然處在適宜范圍，為干重的2.5%～4.0%。植株莖中鉀濃度更容易受環境影響，意味著莖中鉀濃度可作為判斷鉀素豐缺的指標。供磷20.0 mmol/L時伴隨離子鈉也不足以產生鹽害，王素平等[17]研究表明，以1/2山崎營養液培養黃瓜，25.0 mmol/L NaCl還不會產生鹽害，甚至促進一些品種生長。高磷雖導致黃瓜根、莖、葉中銅濃度降低，但黃瓜葉片的表現與銅缺乏癥狀（首先幼葉葉脈間失綠）不同，說明本試驗中高磷產生的癥狀不是磷誘導的銅缺乏導致的。高磷并未降低植株的鈣、鎂、錳和鋅的濃度，同時也沒有改變這些元素在根、莖和葉的分配趨勢，說明高磷并未導致這些元素的缺乏，但是由于高磷導致干重的降低，意味著高磷導致這些元素吸收和轉運降低。

綜上所述，高磷導致的毒害主要是磷的作用而非磷誘導其他養分缺乏引起的。由于磷與其他養分之間關系復雜，它們之間不僅存在直接的化學作用，而且在植物的生理代謝、生化過程和基因水平上具有交互作用[18，19]，因此并不能完全排除磷毒害中其他養分所起到的作用，磷毒害機制的真正揭示仍將需要針對磷與其他養分間的關系進行深入的研究。

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