DNA轉錄不需要“單獨的”解旋酶

摘要：通過對教材及文獻資料的分析論證了DNA轉錄不需要“單獨的”解旋酶，以求解決目前困擾教師和學生們的這一爭議問題。

關鍵詞：DNA轉錄 RNA聚合酶 解旋酶

中圖分類號：Q-49 文獻標識碼：E

DNA轉錄需要還是不需要“單獨的”解旋酶，這是目前教師們和學生及資料中都很有爭議的一個問題。結合筆者的理解及文獻資料分析認為轉錄不需要“單獨的”解旋酶。

1、教材中沒提到，因此不能說DNA轉錄需要“單獨的”解旋酶

人教版高中生物必修2《遺傳與進化》教材中第54頁講DNA復制時在解旋酶的作用下，把兩條螺旋的雙鏈解開，而在講DNA轉錄時課本中第63頁只提到RNA聚合酶。有些教師類比DNA復制認為DNA轉錄也要解旋酶的作用是不對的。

2、教師用書及安徽卷考試說明中指出是RNA聚合酶將DNA雙螺旋兩條鏈之間的氫鍵斷開

必修2《教師用書））P99：基因的轉錄是由RNA聚合酶催化進行的。基因的上游具有結合RNA聚合酶的區域，叫做啟動子。啟動子是一段具有特定序列的DNA，具有和RNA聚合酶特異性結合的位點，決定了基因轉錄的起始位點。RNA聚合酶與啟動子結合后，在特定區域將DNA雙螺旋兩條鏈之間的氫鍵斷開，使DNA解旋，形成單鏈區，以非編碼鏈為模板合成RNA互補鏈的過程就開始了。從此處可以看出是RNA聚合酶將DNA雙螺旋兩條鏈之間的氫鍵斷開，所以不需要“單獨的”解旋酶。另2012年普通高等學校招生全國統一考試安徽卷考試說明中提到：DNA復制時，雙鏈打開形成單鏈，需要解旋酶的幫助；RNA轉錄過程中，聚合酶中也有亞基擔負解鏈功能。從此處可以看出是RNA聚合酶中也有亞基擔負解鏈功能，所以也是不需要“單獨的”解旋酶。

3、資料文獻中提及DNA轉錄不需要“單獨的”解旋酶

3.1 DNA復制時，需要單獨的解旋酶

DNA雙螺旋的解旋需要DNA解旋（鏈）酶（DNAhelicase，DNA Unwinding enzyme），DNA解鏈酶能通過水解ATP獲得能量來解開雙鏈DNA。大部分DNA解鏈酶（包括大腸桿菌解鏈酶Ⅱ、Ⅲ、T4噬菌體dda、T4基因41和人解鏈酶等）可沿滯后模板的5’→3’方向并隨著復制叉的前進而移動，只有另一種解鏈酶（Rep蛋白）是沿前導鏈模板的3’→5’方向移動。因此推測Rep蛋白和特定DNA解鏈酶分別在DNA的兩條母鏈上協同作用以解開雙鏈DNA。在DNA不連續復制過程中，DNA解鏈酶結合于復制叉前面，催化DNA雙鏈結構解鏈，并具有ATP的酶活性酶，兩種活性相互偶聯，通過水解ATP提供解鏈的能量。不同來源的DNA解旋酶的共同特性是通過水解ATP提供解鏈的能量，而復制叉結構的存在與否對活性的影響因酶而異。DNA復制時，雙鏈打開形成單鏈，需要單獨的解旋酶的幫助；RNA轉錄過程中，不需要單獨的解旋酶的幫助。

3.2 RNA聚合酶有解鏈功能

3.2.1 原核生物RNA聚合酶有直接解鏈功能

大多數原核生物RNA聚合酶的組成是相同的，大腸桿菌RNA聚合酶由2個α亞基、1個β亞基、1個β’亞基和1個ω亞基組成，稱為核心酶。加上1個σ亞基后則成為聚合酶全酶，相對分子質量為4，65×10⁵（表1）。研究發現，由β和β’亞基組成聚合酶的催化中心，它們在序列上和真核生物RNA聚合酶的兩個大亞基有同源性。β亞基能與模板DNA、新生RNA鏈及核苷酸底物相結合。

σ因子可以極大地提高RNA聚合酶對啟動子區DNA序列的親和力，加入盯因子以后，RNA聚合酶全酶識別啟動子序列的特異性總共提高了10⁷倍。資料顯示原核生物RNA聚合酶有直接解鏈功能。

3.2.2 真核生物RNA聚合酶有解鏈功能

真核生物的RNA聚合酶分三類：RNA聚合酶I存在于核仁中，轉錄產物rRNA；RNA聚合酶Ⅱ存在于核質中，轉錄產物mRNA；RNA聚合酶Ⅲ存在于核質中，轉錄產物tRNA。真核生物RNA聚合酶一般有8～14個亞基所組成，相對分子質量超過5×10⁵。轉錄的基本過程包括：模板識別/啟動子的選擇、轉錄起始、通過啟動子及轉錄的延伸和終止。模板識別階段主要指RNA聚合酶與啟動子DNA雙鏈相互作用并與之相結合的過程。轉錄起始前，啟動子附近的DNA雙鏈分開形成轉錄泡以促使底物核糖核苷酸與模板DNA的堿基配對。真核生物RNA聚合酶Ⅱ所形成的轉錄起始復合物除了RNA聚合酶之外，真核生物轉錄起始過程中至少還需要7種輔助因子參與，如TBP、TFIIA、TFIIB、TFIID、TFIIE、TFIIF和TFIIH。酶與啟動子區的結合，在RNA聚合酶與啟動子相互作用的過程中，聚合酶首先與啟動子區閉合雙鏈DNA相結合，形成二元閉合復合物，然后經過解鏈得到二元開鏈復合物。從中可以看出轉錄實際上是RNA聚合酶、轉錄調控因子和啟動子區各種調控元件相互作用的結果，不需要“單獨的”解旋酶。

3.3 從酶的化學組成來看RNA聚合酶具有解鏈功能

從化學組成來看酶可分為單純蛋白酶和綴合蛋白酶兩類。單純蛋白酶僅有蛋白質構成，其酶活性由蛋白質決定。例：脲酶，淀粉酶，溶菌酶。綴合蛋白酶類，除了蛋白質外，還要結合一些對熱穩定的非蛋白質小分子物質或金屬離子，前者稱為脫輔酶，后者稱為輔因子，兩者形成的復合物稱為全酶，即全酶=脫輔酶+輔因子，兩者各自單獨存在均無催化作用。從以上可以看出原核生物的RNA聚合酶就可以完成轉錄；在真核細胞中，RNA聚合酶通常不能單獨發揮轉錄作用，而需要與其他轉錄因子共同協作，具有輔助功能的輔助因子與RNA聚合酶構成全酶，不需要“單獨的”解旋酶。這些輔助功能的輔助因子不能算“單獨的”解旋酶。

綜上所述可以看到原核生物RNA聚合酶有直接解鏈功能；在真核生物中，RNA聚合酶與輔助因子構成全酶才有解鏈功能，但都不需要“單獨的”解旋酶。