低溫對玉米的影響研究進展

孫 琴，易鎮邪，常 冰，羅紅兵*

(1湖南農業大學農學院，長沙410128;2湖南農業大學公共管理與法學學院，長沙410128)

玉米是世界上種植面積最廣的作物之一。20世紀70年代以來，我國玉米的種植面積不斷擴大，至2008年最終超過水稻和小麥，由第三大糧食作物上升到第一大糧食作物［1］。玉米不僅是重要的糧食、飼料作物，也是重要的工業原料作物，可以生產淀粉、乙醇、食用油、食品等。21世紀以來，玉米被作為生物燃料原料來利用［2］。隨著全球經濟和工業化的發展，各國對生物乙醇和工業玉米的需求量日益增大，大大推動了玉米產業的發展。2010年我國玉米種植面積達到3 182.5萬 hm2［3］，成為世界第二大玉米種植國。

玉米是一種喜溫、短日照的C4作物，生育期內對溫度要求較高。我國玉米種植區域廣泛，且有春玉米、夏玉米、秋玉米等多種類型。長期以來，我國玉米生產遭受低溫冷害(指0℃以上的低溫對植物生長發育造成影響甚至死亡的現象)的影響。近年來，研究者針對玉米低溫冷害開展了大量研究，也采取了多種措施應對低溫冷害，以確保玉米安全生產。

1 低溫對玉米的影響

1.1 低溫對玉米種子發芽的影響

玉米原產于熱帶和亞熱帶地區，對溫度有較高的要求。其種子萌發需要有適宜的溫度，足夠的水分和充足的氧氣。低溫不僅影響玉米種子的萌發，還影響玉米種子出苗的整齊度，降低成苗率，嚴重時甚至使種子喪失生活力，出現爛種和粉種的現象［4，5］。吳紹驥［6］提出玉米種子發芽的最低溫度為6～7℃。溫度過低，不僅影響種子的萌發，降低種子的發芽勢和發芽率，還影響幼苗的生活力，延遲出苗，使種子的發芽進程減緩。龔文娟等［7］于1982年在玉米種子發芽下限溫度試驗中表明，在溫度為5℃或低于5℃時，玉米種子不發芽;當溫度為6℃，開始發芽。楊德軍等［8］研究表明，在大田生產中，當有效積溫達到79.8℃時玉米種子才能發芽，種子萌發的生物學下限溫度為9.3℃。Miedema［9］對10個馬齒形和硬粒型雜交種抗冷性的測定結果表明，幼苗出土前，6℃低溫會導致種子及幼苗的死亡，使得出苗延遲，幼苗生活力下降。李俊娥等［10］以丹玉系列玉米雜交種為材料，在4、8、25℃3個溫度處理下的發芽試驗表明，種子的發芽勢、發芽率隨溫度的降低而降低，低溫抑制了種子的發芽能力。史占忠等［11］研究認為，種子的發芽率和發芽勢在低溫條件下有所降低，但發芽率的下降幅度要小于發芽勢的下降幅度。玉米在發芽期和苗期極易受低溫危害［12］。我國北方尤其是東北地區玉米冷害現象嚴重，給農業生產帶來了較大的損失;而在南方地區特別是西南玉米產區，春季低溫冷害發生頻繁，而此時又正值玉米的播種－出苗期，因此，低溫對玉米的出苗和幼苗生長帶來嚴重的影響，最終降低了玉米的產量。

1.2 低溫對玉米生長發育及產量的影響

低溫對玉米生長發育的影響分為兩種:延遲型和障礙型，前者主要發生在營養生長期，后者主要發生在生殖生長期［13］。延遲型冷害是指玉米在生長期間遭受低溫危害，生育期延遲，在霜前不能正常成熟，從而導致玉米籽粒含水量增加，千粒重下降，最終使玉米減產。障礙型冷害是指在生殖生長期間，玉米生殖器官遭受低溫危害，生理功能被破壞，玉米授粉受精受阻，最終導致玉米產量下降。

玉米在播種至出苗期遇到低溫會導致種子出苗延遲，影響出苗的整齊度以及幼苗的生活力，使幼苗的生長發育受到抑制。玉米在苗期遭受凍害的程度主要取決于低溫影響的時間長短。玉米在出苗至吐絲期遇到低溫會導致干物質積累減少，株高降低及出葉時間推遲，玉米的營養生長受到抑制。王連敏［14］于1990年研究了低溫冷害對玉米幼苗生長發育的影響，結果表明，苗期冷害，降低玉米根冠細胞的增殖速率和呼吸活性，使玉米的生理功能受到一定的影響。Stewart等［15］研究表明，玉米苗期遭受低溫，葉鞘和中胚軸變成褐色，嚴重時葉片萎蔫呈水漬狀，不利于幼苗的生長發育。史占忠等［11］指出，苗期低溫降低葉片的光合速度，減少干物質的積累，株高降低，從而顯著抑制玉米的營養生長進程，低溫持續10 d，全株干物質降低21.4%，并且干物質積累減少程度與低溫持續的時間成正相關。

如果玉米在吐絲至成熟期遇到低溫，則會影響籽粒的發育進程，使其成熟推遲從而造成減產。低溫冷害對玉米籽粒的傷害程度遠大于對葉片的傷害［16］。張德榮［17］在對玉米各生育期進行低溫處理時發現，孕穗期是玉米生理上低溫冷害的關鍵時期，減產最多。張毅等［18］指出，在玉米灌漿期置于10℃下處理5 d，籽粒中淀粉、蛋白質等大分子物質的含量降低，灌漿進程受阻。史占忠等［11］在研究春玉米低溫冷害規律時發現，低溫影響玉米子粒干物質的積累速率，且影響程度隨低溫持續時間增加而加重。宋立泉［19］于1997年在研究低溫對玉米生長發育影響時指出，灌漿期低溫降低玉米上部葉片的光合作用能力，減緩籽粒的干物質積累速度，造成產量減少。

2 低溫影響玉米的生理機制

2.1 低溫影響細胞膜透性

細胞膜是一個隨外界環境變化而變化的動態平衡體系［20］。正常的細胞膜處于流動的液晶相狀態，零度以上的低溫能使細胞膜從液晶態變為凝膠態，膜蛋白出現解離，細胞膜產生龜裂，細胞受損傷，引起細胞質外滲打破離子平衡，代謝紊亂，最終導致植株死亡。植物在低溫下，質膜會通過改變碳原子的數目和碳－碳雙鍵數量來維持細胞膜的結構和功能，使植物適應低溫環境［21，22］。低溫能改變玉米幼苗葉細胞的通透性，透性大小的改變與外界溫度成反比和作用時間成正比;溫度越低，細胞膜損傷越嚴重，細胞膜透性越大［23］。于龍鳳等［24］將不同品種的玉米幼苗置于5℃和10℃的低溫下脅迫4 d，結果表明，電導率的大小隨溫度的降低而增大，與品種無關。在低溫下，Ca2+、BR可以通過維持生物膜的正常結構和功能來提高玉米幼苗的耐寒性［25］。受低溫的影響細胞膜的透性發生變化，種子在吸水過程中，細胞液組分外滲，從而使得玉米的發芽率和出苗率降低。抗寒性強的品種在低溫條件下，滲透率較低，質膜相對穩定。

2.2 低溫影響呼吸作用

低溫下，線粒體的雙層膜受到破壞，氧化磷酸化解偶聯，無氧呼吸比重增加［26］。高吉寅［27］在研究低溫對玉米幼苗線粒體功能與結構的影響時發現，將玉米幼苗在6℃低溫下處理1周時，線粒體出現膨脹受到輕微損傷，呼吸作用略有下降;2周時，線粒體顯著膨脹受到嚴重損傷;3周時，線粒體內脊膜解體，呼吸作用顯著下降。李月梅等［28］以玉米龍單3號為材料，在研究低溫對玉米呼吸作用影響時發現:經10℃和14℃低溫處理的二葉期玉米苗的呼吸強度比在18℃處理下分別低36.3%和22.6%;灌漿期分別置于11℃和14℃下處理的呼吸作用比19℃下處理分別低35.4%和25.8%。如果植株長時間受到冷害，體內的乙醇、乙醛類物質的含量就增加，從而對植株產生毒害作用［26］。在低溫下，Ca2+可以維持線粒體膜的穩定性，使玉米幼苗在低溫下有較高的呼吸效率和呼吸控制比［26］。

2.3 低溫影響光合作用

葉綠體對低溫的靈敏度比線粒體要高的多［29］。低溫下，植物的光合速率明顯下降，下降程度與低溫持續時間和低溫程度相關［11］。王連敏等［30］在研究低溫對玉米苗期光合作用影響時指出，低溫影響葉綠素的合成，溫度越低，葉綠素含量下降越明顯，光合作用受阻，最終引起玉米減產。陳梅等［31］以三葉期玉米(川單25號)為材料，研究了低溫對玉米幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響，結果表明在低溫脅迫下，玉米幼苗葉片光系統Ⅱ(PSⅡ)中的潛在光合效率(Fv/Fo)、最大光化學效率(Fv/Fm)、光能利用效率(α)、最大相對電子傳遞速率(rETRmax)等顯著降低;電子傳遞速率(ETR)、PSⅡ光下實際光化學效率也同時下降。

2.4 低溫影響保護酶活性

正常情況下，活性氧是電子傳遞中的一種代謝產物，正常情況下處于一種動態平衡狀態，對植物沒有影響。在低溫下，植物體內的過氧化氫(H2O2)、羥基(－OH)和超氧化物的陰離子(O2－)等活性氧明顯增加，破壞超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等活性氧清除劑的含量、結構，影響了膜系統的穩定性，最終導致膜脂過氧化，破壞膜的結構，對植物產生極其嚴重的傷害［32］。

張毅等［18］在研究低溫對雌穗作用時表明，10℃的低溫會導致玉米雌穗SOD含量下降，清除自由基的能力下降，質膜過氧化終產物MDA含量增加，對質膜產生直接的傷害作用，且隨處理時間的延長，植物受傷害的程度增加。Fryer等［33］研究表明，在低溫環境下，植株體內的POD、CAT、SOD含量降低，MDA含量顯著升高。徐田軍等［34］研究了低溫下聚糠萘合劑對玉米幼苗抗氧化酶活性的影響，結果表明在低溫下，PKN處理的鄭單958和豐單3號的SOD、CAT、POD活性比對照分別高了292.59%、295.07%、632.98% 和 360.54%、265.45%、254.55%，表明PKN能提高植物的抗寒性。孫凡等［35］指出，低溫脅迫下，當玉米植株內的SOD活性下降時，膜脂過氧化產物MDA積累，電解質外滲率增加，且不耐寒品種比耐寒品種表現更為明顯，因此，SOD含量的降低和MDA含量的增加可以作為玉米低溫傷害程度的重要指標。

3 玉米耐寒機理研究

3.1 低溫對細胞內丙二醛(MDA)的影響

MDA是植物膜脂過氧化的產物，在低溫脅迫下，MDA的含量大量積累，從膜上產生的位置釋放出來，使纖維素分子的橋鍵松弛或抑制蛋白質的合成。植株中MDA含量的高低是衡量低溫逆境對生物膜危害程度的指標之一［36］。蔣安等［37］以墨西哥玉米為材料，研究了低溫脅迫對玉米幼苗的抗寒性影響，結果表明在5℃低溫條件下，2個材料葉片中的MDA含量都呈現先升高后降低的趨勢。

3.2 低溫對脯氨酸(Pro)的影響

Pro一方面能促進蛋白質的水解，增加可溶性蛋白的含量減少可溶性蛋白的沉淀，從而增加蛋白質的水合作用;另一方面，Pro能與細胞內的某些化合物結合形成類似親水膠體的聚合物，防止原生質體水分的散失，保持原生質體與外界環境的滲透平衡，從而起到滲透調節的作用［38］。游離脯氨酸在植物細胞內含量的高低與溫度相關。相關研究表明，低溫可以增加脯氨酸在細胞內的含量，增加植物的抗逆境能力［39］。高燦紅［40］研究了低溫對玉米幼苗根部脯氨酸含量的影響，結果表明在低溫處理下，Mo17幼苗根部的Pro含量隨低溫持續時間增加呈緩慢下降趨勢。王寧寧等［41］的研究結果表明，在10℃低溫下，萊農14號幼苗葉片的葉綠素含量成先升高后降低的趨勢，MDA和Pro含量逐步升高。王曉琴等［42］、張雪峰等［4］也證實了這一結果。

3.3 低溫對可溶性糖和可溶性蛋白的影響

低溫下，植物體內的蛋白質和大分子碳水化合物分解速度加快，可溶性糖含量增加。可溶性糖能調節植物細胞內外的滲透平衡，增加植物的耐寒能力。朱佳等［43］研究表明，在低溫脅迫下，植物體內的可溶性糖含量顯著增加。張雪峰等［4］以鄭單958和鐵單18號為材料，研究了萌發期間低溫對玉米各生理指標的影響，結果表明，隨著溫度的降低，兩個品種內的可溶性糖呈下降趨勢，這與朱佳的研究結果相反。

玉米在2～4、5葉期，葉片中的蛋白質含量最高，隨著株齡的增加，蛋白質含量呈下降趨勢。李慶民等［44］研究表明，與對照相比，在低溫條件下植物的可溶性蛋白含量隨溫度的降低而逐漸增加，但隨低溫時間的延長而逐漸下降。

3.4 玉米耐寒遺傳研究

玉米的抗寒性是受微效多基因控制的數量性狀［45，46］。Landi等［47］通過輪回選擇的方法從抗寒性指標差異不大的自交系后代群體中，篩選出了抗寒性優于親本的自交系。劉漢梅等［48］用Northern雜交方法進一步鑒定了差異片段MCI16同時對玉米Cat3、擬南芥CBF1和FAD3基因在不同低溫處理下的玉米幼苗中的表達特性進行了研究，結果表明，MCI16和Cat3基因在低溫下誘導表達，對于提高玉米的耐寒性有重要作用。Breusegem等［49］通過將煙草的MnSOD基因片段和擬南芥的FeSOD基因片段分別轉入到玉米體內，獲得了MnSOD和FeSOD基因片段的轉基因玉米，其抗氧化能力和抗寒性都得到了很大的提高。王穎［50］研究表明，玉米的轉錄因子ABP2能夠啟動或增強corSa、ERD14等抗逆境和CSD1抗氧化相關基因的表達，能顯著降低植物體內的活性氧含量，提高植物的抗鹽、耐旱和抗寒能力，是調節植物應對非生物逆境的重要轉錄因子。

4 研究展望

研究表明，低溫是限制玉米生長和發育的重要環境因子。低溫能破壞生物膜的結構和穩定性，打破離子平衡，造成代謝失衡，降低玉米的光合作用和呼吸作用，導致玉米減產，嚴重時甚至死亡。但是對玉米抗逆境方面的研究以抗旱和抗病蟲害為主，對抗寒方面的研究較少，而在抗寒方面的研究又以生理機制方面研究最為廣泛和深入，對玉米抗寒性種質的改良，抗寒新品種的選育，抗寒分子與基因基礎方面的研究較少。

今后玉米耐寒性的研究可以從分子育種、耐寒性生理機制以及栽培三方面著手。分子育種研究:1)收集耐寒性強的種質資源，通過遠緣雜交或高世代回交等方法將這些優良的基因轉入到育種材料中;2)通過轉基因手段提高玉米的耐寒性;3)以傳統育種為基礎，結合分子標記輔助選擇(MAS)選育出抗寒性強的品種;4)通過物理、化學誘變和航天搭載等方法創新耐寒種質資源。耐寒性生理機制研究:1)玉米抗寒保護劑和玉米抗寒調控劑的研究;2)玉米莖稈木質化程度與抗寒的關系;3)玉米地下部分的研究;4)生物膜穩定機制、損傷機制和恢復機制的研究。栽培方面可從種植方式、播期安排、地膜覆蓋、施肥等對玉米耐寒性的影響展開。

當然，玉米品種的耐寒性盡管較差，但不同玉米品種間的耐寒性差異較大［51］。因此，選育耐寒性較強的玉米品種適時早播，不僅能預防低溫危害，還能提高產量，創造較大的經濟價值和社會效益。

［1］ 郭慶海.中國玉米主產區的演變與發展［J］.玉米科學，2010，18(1):139 －1457.

［2］ 孟 英，李 明，王連敏，等.低溫冷害對玉米生長影響及相關研究［J］.黑龍江農業科學，2009，(4):50－53.

［3］ 佟屏亞.中國玉米生產考察報告［J］.農業技術與裝備，2011，(9):12 －18.

［4］ 張雪峰，張立軍，胡 濱.玉米種子萌發抗性鑒定指標的研究［J］.雜糧作物，2006，26(3):194－196.

［5］ Verheu IMJ，Picatto C Stamp.Growth and development of maize(Zea mays L.)seedings under chilling conditions in the field［J］.Eur J Agron，1996，5:31 －43.

［6］ 吳紹驥.玉米栽培生理［M］.上海:上海科學技術出版社，1980.

［7］ 龔文娟，趙洪凱.低溫冷害對玉米生長發育的影響［J］.黑龍江農業科學，1982，(5):27 －30.

［8］ 楊德軍，洪 偉.低溫對玉米生理特性的影響［J］.民營科技，2011，(3):120.

［9］ Miedema P.The effects of low temperature on Zea Mays L［J］.Advances in Agronomy，1982，35:93 －128.

［10］ 李俊娥，王德新，孫 林，等.低溫對玉米種子發芽的影響［J］.種子世界，2012，(5):31－32.

［11］ 史占忠，賁顯明，張敬濤，等.三江平原春玉米低溫冷害發生規律及防御措施［J］.黑龍江農業科學，2003，(2):7－10.

［12］ 譚振波，劉 昕，曹鳴慶.玉米抗寒性的研究進展［J］. 玉米科學，2002，10(2):56－60.

［13］ 王紹武，馬樹慶，陳 莉，等.低溫冷害［M］.北京:氣象出版社，2009.30.

［14］ 王連敏.低溫對玉米幼苗生長、發育及功能的影響［J］.雜糧作物，1990，6(8):23－25.

［15］ Stewart CR，Martin BA，Linda R，et al.Seeding growth，mitochondrial characteristics and alternative respiratory capacity of corn genotypes differing in cold tolerance［J］.Plant physiology，1990，92:761 －766.

［16］ 蘇 俊.黑龍江玉米［M］.北京:中國農業出版社，2011.243－244.

［17］ 張德榮.玉米低溫冷害試驗報告［J］.中國農業氣象，1993，14(5):32 －34.

［18］ 張 毅，戴俊英，蘇正淑.灌漿期低溫對玉米籽粒的傷害作用［J］.作物學報，1995，21(1):71 －75.

［19］ 宋立泉.低溫對玉米生長發育的影響［J］.玉米科學，1997，5(3):58 －60.

［20］ 余術文.植物生理與分子生物學［M］.北京:科學出版社，1992.

［21］ 李 茜，毛 凱，熊 曦.暖季型草坪草抗寒性研究進展［J］.草業科學，2001，(4):53－58.

［22］Baid VW.Low temperature and drought regulated gene expression in Bermudagrass［J］.Turfgrass and Environmental Research，1994，(Summary):32 －32.

［23］ 姜亦巍，王光潔.Ca2+、BR對玉米呼吸器官耐冷性的影響［J］.華北農學報，1996，11(3):73 －76

［24］ 于龍鳳，安福全.低溫脅迫對玉米幼苗生理生化特性的影響［J］.農業科技通訊，2011，(2):47 －49.

［25］ 肖永瑚，郭法申.低溫對玉米幼苗細胞膜透性變化的研究［J］.吉林農業科學，1981，(4):32－37.

［26］ 胡海軍，王志斌，陳鳳玉，等.玉米冷害生理機制研究進展［J］.玉米科學，2009，17(2):145 －152.

［27］ 高吉寅.低溫對玉米幼苗線粒體功能與結構的影響［J］.中國農業科學，1984，(1):32 －36.

［28］ 李月梅，馬瑩瑩，楊英良，等.低溫對玉米光合和呼吸作用的影響及與冷害關系的研究［J］.黑龍江農業科學，1991，(6):12 －16.

［29］ 王以柔.低溫對不同耐寒力的黃瓜(Cucumic sativus)幼苗子葉各細胞器中超氧物歧化酶(SOD)的影響［J］.植物生理學報，1985，11(1):48 －57.

［30］ 王連敏，王立志.苗期低溫對玉米體內脯氨酸、電導率及光合作用的影響［J］.中國農業氣象，1999，20(2):28－31.

［31］ 陳 梅，唐運來.低溫脅迫對玉米幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響［J］.內蒙古農業大學學報，2012，33(3):20－40.

［32］ 趙天宏，孫加偉，付 宇.逆境脅迫下植物活性氧代謝及外源調控機理的研究進展［J］.作物雜志，2008，(3):10.

［33］ Fryer MJ，Andrews JR，Oxborough K.Relationship between CO2assimilation，photosynthetic electron transport and active O2metabolism in leaves of maize in the field during periods of low temperature ［J］.Plant Physiol，1998，116:571 －580.

［34］ 徐田軍，黃志強，蘭宏亮，等.低溫脅迫下聚糠萘合劑對玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影響［J］.作物學報，2012，38(2):352 －359.

［35］ 孫 凡，左冰意，徐志朝，等.低溫脅迫對玉米幼苗的損傷與過氧化作用關系的研究［J］.生物學雜志，1991，(1):13 －17.

［36］ 蔣明義，郭紹川，張學明.氧化脅迫下稻苗體內積累的脯氨酸的抗氧化作用［J］.植物生理學報，1997，23(4):347－352.

［37］ 蔣 安，郭彥軍，范 彥，等.低溫脅迫對墨西哥玉米幼苗抗寒性的影響［J］.草業科學，2010，27(3):89－92.

［38］ 趙福庚，劉友良.脅迫條件下高等植物體內脯氨酸代謝及調節的研究進展［J］.植物學通報，1999，16(5):540－546.

［39］ 張憲政，譚桂茹，黃元極，等.植物生理學實驗技術［M］.沈陽:遼寧科學技術出版社，1989.

［40］ 高燦紅.不同耐寒型玉米種子多胺代謝的調控及對抗寒性的效應［D］.杭州:浙江大學，2006.

［41］ 王寧寧，趙方貴，趙永厚，等.玉米品種萊農14幼苗對不同逆境脅迫響應的研究［J］.青島農業大學學報，2009，26(2):95 －98.

［42］ 王曉琴，袁繼超，熊慶娥.玉米抗旱性研究的現狀及展望［J］.玉米科學，2002，10(1):57 －60.

［43］ 朱 佳，梁永超，丁燕芳，等.硅對低溫脅迫下冬小麥幼苗光合作用及相關生理特性的影響［J］.中國農業科學，2006，39(9):1780 －1788.

［44］ 李慶民，朱躍斌.低溫冷害對玉米生理過程的影響［J］.民營科技，2011，(3):123.

［45］ Hodges DM，Andrews CJ，Johnson DA，et al.Sensitivity of maize hybrids to chilling and their combining abilities at two developmental stages［J］.Crop Science，1997，37:850－856.

［46］ 李先文，袁正仿.植物寒凍抗性的分子機理研究進展［J］.信陽師范學院學報(自然科學版)，2003，16(4):492－495.

［47］ Landi P，Frascaroli E，Lovato A.Divergent full－ sib recurrent selection for germination at low temperature in a maize population［J］.Euphytica，1992，64:21 －29.

［48］ 劉漢梅，張懷渝，譚振波，等.玉米抗寒基因的克隆與表達研究［J］.玉米科學，2007，15(2):26 －30.

［49］ Breusegem FV，Slooten L，Stassart JM，et al.Overproduction of Arabidopsis thaliana FeSOD confers oxidative stress tolerance to transgenic maize［J］.Plant Cell，1999，40:515－523.

［50］ 王 穎.玉米轉錄因子ABP2在轉基因植物中的抗逆性研究［D］.北京:中國農業科學研究院，2004.

［51］ 扈光輝.玉米抗冷性研究進展［J］.黑龍江農業科學，2009，(2):150 －152.