鎢酸鈉處理對(duì)枳幼苗生長(zhǎng)及植株硝態(tài)氮含量的影響

孫敏紅 ，謝深喜 ，盧曉鵬 ，李 靜

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

枳Poncirus trifoliate（L）.Raf是我國(guó)大部分柑橘產(chǎn)區(qū)常用的砧木類型，具有耐寒、耐旱、耐瘠，抗流膠病、裙腐病、線蟲(chóng)病等優(yōu)點(diǎn)，嫁接植株也具有矮化、早期豐產(chǎn)、果實(shí)品質(zhì)優(yōu)良等特性。柑橘生產(chǎn)中經(jīng)常發(fā)生氮肥過(guò)量但吸收利用較少的現(xiàn)象。硝態(tài)氮是進(jìn)入植物體的主要氮素形態(tài)之一，植株中硝態(tài)氮累積是旱作植物的共性[1]。除作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，硝態(tài)氮還可以作為植物體各種代謝過(guò)程的信號(hào)物質(zhì)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。根據(jù)作物體內(nèi)的硝態(tài)氮含量，調(diào)控氮肥用量以控制作物生長(zhǎng)發(fā)育，可保證作物高產(chǎn)，且降低作物體內(nèi)過(guò)量累積硝態(tài)氮，避免養(yǎng)分資源的浪費(fèi)。

硝酸還原酶（NR）是硝酸鹽還原過(guò)程的關(guān)鍵酶和限速酶，其活性反映出植物對(duì)硝態(tài)氮的還原及轉(zhuǎn)化能力，并與植物吸收和積累硝態(tài)氮的能力密切相關(guān)[2]。該酶是一種水溶性鉬黃蛋白，為同聚多亞基蛋白，每個(gè)亞基含有3個(gè)輔基：黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、細(xì)胞色素（Cytc）以及鉬輔因子（MoCo），每個(gè)輔基就是一個(gè)氧化還原中心[3]。鉬原子（Mo）作為酶的重要組成部分，參與硝態(tài)氮還原為銨的過(guò)程[4]。而鎢酸鈉（Na2WO4）中的鎢原子（W）性質(zhì)與鉬原子相似，可以直接取代硝酸還原酶復(fù)合體中的鉬，從而起到抑制酶活性的作用[5]。

為提高柑橘植株氮利用效率，筆者以柑橘主要砧木類型枳為材料，研究不同濃度鎢酸鈉溶液處理后枳幼苗生物量及硝態(tài)氮含量的變化，篩選最佳的處理濃度及處理時(shí)間，旨在為柑橘生產(chǎn)中氮肥過(guò)量后的緩解探索可行方法，為柑橘生產(chǎn)中氮肥施用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為1年生枳實(shí)生幼苗，采用沙培方法培養(yǎng)，取1年生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的枳幼苗，種于沙子與珍珠巖1∶1混合的基質(zhì)中。移栽初期用水澆灌，使其適應(yīng)，1個(gè)月后進(jìn)行處理。整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)柑橘中心溫室里進(jìn)行。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 試驗(yàn)處理

以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為基本配方，處理溶液分別為0.5，1.0，1.5，2.0 mmol/L鎢酸鈉溶液。對(duì)照采用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌，2天1次。不同處理用鎢酸鈉溶液與Hoagland營(yíng)養(yǎng)液輪流澆灌。處理后，每隔7 d取樣1次，共取樣6次，用于生長(zhǎng)量及硝態(tài)氮含量的測(cè)定。

1.2.2 樣品干質(zhì)量的測(cè)定

每次取樣后，分別稱量幼苗根、莖、葉的質(zhì)量。并放于80 ℃下烘箱中烘干72 h，取出后再次稱其質(zhì)量，即為干質(zhì)量，以“g”為單位。每個(gè)處理3次重復(fù)，每次重復(fù)取3株幼苗。

1.2.3 硝態(tài)氮含量的測(cè)定

將烘干樣品打碎成粉末狀，用于測(cè)定硝態(tài)氮含量。測(cè)定方法為：取干樣0.5 g，經(jīng)過(guò)硫酸-過(guò)氧化氫消煮后得到透明消煮液[6-8]。取5 mL消煮液于50 mL比色管中，無(wú)氨水稀釋并定容，搖勻后在波長(zhǎng)210 nm處用紫外分光光度計(jì)進(jìn)行硝態(tài)氮含量的測(cè)定。以無(wú)氨水為參比，測(cè)其吸光度，然后根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算其硝態(tài)氮含量。

其中，F(xiàn)m為NO－3-N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)；C為樣品液NO－3質(zhì)量濃度；N為稀釋倍數(shù)；m為樣品干質(zhì)量。

1.2.4 硝態(tài)氮標(biāo)準(zhǔn)曲線的制作

分別吸取含硝態(tài)氮的標(biāo)準(zhǔn)液[9]0，1，2，3，4，5，6 mL于50 mL比色管中，各加1 mL空白消煮液，用水稀釋至50 mL，搖勻，測(cè)定OD210后繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。其線性關(guān)系較好，回歸方程為：y＝0.618x＋0.035，相關(guān)系數(shù)R2＝0.997（n＝7）。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。采用LSD法對(duì)不同處理結(jié)果進(jìn)行顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳幼苗生長(zhǎng)量的影響

不同鎢酸鈉溶液處理對(duì)枳幼苗根莖葉生長(zhǎng)量的影響見(jiàn)表1。由表1可知，不同濃度鎢酸鈉處理對(duì)枳幼苗根、莖、葉干質(zhì)量變化有一定影響，處理42 d后，所有處理中各部位的干質(zhì)量均顯著低于對(duì)照，其中處理2（1.0 mmol/L鎢酸鈉溶液）中不同部位的干質(zhì)量均顯著高于其它處理，但仍低于對(duì)照。

各處理間葉片干質(zhì)量均有顯著差異，各處理按照葉片干質(zhì)量由高到低排序依次為對(duì)照、處理2、處理3、處理1、處理4。對(duì)照的莖干質(zhì)量顯著高于其它處理，處理2顯著高于處理1、3和4；處理1和處理3之間無(wú)顯著差異但均顯著高于處理4。不同處理間根系干質(zhì)量差異顯著，各處理按照根系干質(zhì)量由高到低排序依次為對(duì)照、處理2、處理3、處理1、處理4，這與葉片干質(zhì)量變化表現(xiàn)一致。

表1 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳不同部位干質(zhì)量的影響?Table 1 Effect of different NaWO4 treatments on dry mass of different organs in Poncirus trifoliate seedlings g

2.1.1 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳幼苗葉片干質(zhì)量變化的影響

葉片是光合作用器官，是果實(shí)產(chǎn)量形成的重要因素，故可通過(guò)葉片干質(zhì)量含量的變化篩選出鎢酸鈉處理的最佳濃度和處理時(shí)間。

不同濃度鎢酸鈉溶液處理對(duì)枳葉片干質(zhì)量的影響動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖1。由圖1可以看出，對(duì)照葉片干質(zhì)量是隨著時(shí)間增加而逐步增加，而各處理中葉片干質(zhì)量均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)。處理1隨著時(shí)間增加表現(xiàn)出葉片干質(zhì)量先增加后減少，處理28 d后植株有新葉抽生，且生物量增加到最大（1.03 g），但仍顯著低于處理2和對(duì)照，隨后生物量開(kāi)始減少；處理2培養(yǎng)28 d后，生物量達(dá)到最大（1.72 g），且顯著高于其它處理及對(duì)照，試驗(yàn)中觀察植株有新葉抽生，并有分枝；處理3培養(yǎng)21 d后，葉片干質(zhì)量達(dá)到最大（0.81 g），低于其它處理而顯著高于處理4的葉片干質(zhì)量，隨后葉片干質(zhì)量逐漸減少，并表現(xiàn)出植株矮小，葉片黃化、稀少等癥狀；處理4培養(yǎng)28 d時(shí)，葉片生物量達(dá)到最大（0.67 g），但顯著低于其它處理及對(duì)照，之后葉片干質(zhì)量逐漸降低，生長(zhǎng)表現(xiàn)為植株細(xì)小，42 d時(shí)植株下部葉片已完全脫落，葉片平均干質(zhì)量?jī)H為0.1 g，這可能與氮素含量減少有關(guān)。由葉片的干物質(zhì)含量可看出最適的鎢酸鈉處理濃度為1.0 mmol/L，處理時(shí)間為28 d，隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，葉片干質(zhì)量會(huì)下降。

圖1 鎢酸鈉處理對(duì)枳葉片干質(zhì)量的動(dòng)態(tài)影響Fig.1 Dynamic effect of NaWO4 treatments on dry mass of Poncirus trifoliate leaf

圖2 鎢酸鈉處理對(duì)枳莖干質(zhì)量的動(dòng)態(tài)影響Fig.2 Dynamic effect of NaWO4 treatments on dry mass of Poncirus trifoliate stem

2.1.2 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳幼苗莖干質(zhì)量變化的影響

莖干的干質(zhì)量可反映出植物的大小及健壯程度，不同濃度鎢酸鈉溶液處理對(duì)枳幼苗莖干質(zhì)量的影響動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖2。

由圖2可知，對(duì)照枳幼苗莖的干質(zhì)量逐步增加，而鎢酸鈉處理表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)。其中，對(duì)照隨著時(shí)間延長(zhǎng)，莖干質(zhì)量急劇增加，42 d時(shí)已由最初的1.02 g增加至3.55 g；處理1中培養(yǎng)28 d后莖干質(zhì)量增加至最大（2.48 g），顯著低于處理2卻高于其它處理，之后莖干質(zhì)量逐漸降低；處理2培養(yǎng)28 d后莖干質(zhì)量達(dá)到最大（3.16 g），隨后逐漸降低，且第2～7次取樣所測(cè)的莖干質(zhì)量均顯著高于其它處理及對(duì)照，植株莖桿較粗；處理3培養(yǎng)21 d后莖干質(zhì)量達(dá)到最大（2.25 g），顯著低于處理2但高于其它處理及對(duì)照，后逐漸降低；處理4培養(yǎng)28 d后莖干質(zhì)量達(dá)到最大（2.0 g），但仍顯著低于其它處理和對(duì)照的莖干質(zhì)量，之后開(kāi)始大幅度降低，所測(cè)植株莖干細(xì)長(zhǎng)。由此可知，低濃度的鎢酸鈉溶液對(duì)莖干生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，而高濃度（2.0 mmol/L）的鎢酸鈉對(duì)植物的莖干生長(zhǎng)有抑制作用。由莖干質(zhì)量的變化可以看出，鎢酸鈉最佳濃度為1.0 mmol/L，處理時(shí)間為28 d時(shí)莖干生長(zhǎng)健壯，處理時(shí)間延長(zhǎng)后生長(zhǎng)勢(shì)減弱。

2.1.3 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳幼苗根系干質(zhì)量變化的影響

根系是植物吸收養(yǎng)分的主要器官，只有健壯的根系才可以吸收更多的營(yíng)養(yǎng)，根系干質(zhì)量可反映出植株根系的發(fā)達(dá)程度。不同濃度鎢酸鈉溶液處理對(duì)枳幼苗根干質(zhì)量的影響動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖3。

圖3 鎢酸鈉處理對(duì)枳根系干質(zhì)量的動(dòng)態(tài)影響Fig.3 Dynamic effect of NaWO4 treatments on dry mass of Poncirus trifoliate root system

由圖3可知，對(duì)照處理隨著培養(yǎng)時(shí)間增加根系干質(zhì)量逐漸增加，其它處理則表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)；其中對(duì)照處理的根系干質(zhì)量由第1次取樣的0.39 g增加至第6次取樣的1.36 g，根系形態(tài)表現(xiàn)為根系發(fā)達(dá)，須根多；處理1栽培28 d時(shí)根系干質(zhì)量達(dá)到最大值1.18 g，顯著低于處理2卻高于其它處理和對(duì)照，隨后根系干質(zhì)量緩慢降低；處理2在培養(yǎng)28 d時(shí)根系干質(zhì)量達(dá)到最大值1.70 g，顯著高于其它處理及對(duì)照，之后開(kāi)始降低；處理3根系干質(zhì)量由第1次取樣時(shí)的0.3 g增至第4次取樣時(shí)的1.0 g，但顯著低于處理1和處理2，但高于處理4和對(duì)照，隨后根系干質(zhì)量緩慢下降；處理4的根系增重緩慢，且顯著低于其它處理及對(duì)照，之后根系干質(zhì)量逐步下降，形態(tài)表現(xiàn)為根系稀少，老化。根據(jù)不同鎢酸鈉處理植株根系干質(zhì)量的變化可知，1.0 mmol/L鎢酸鈉溶液處理28 d時(shí)對(duì)枳幼苗根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)根系干質(zhì)量逐步下降。

通過(guò)根、莖、葉干質(zhì)量的變化趨勢(shì)可以看出，鎢酸鈉溶液處理初期對(duì)植物生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，這可能是因?yàn)橐欢舛鹊腘a+對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)；但隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，植物各個(gè)部位干質(zhì)量表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，可能是過(guò)量Na+的毒害或鎢酸鈉溶液處理引起局部氮素含量變化所導(dǎo)致。

2.2 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳幼苗硝態(tài)氮含量變化的影響

處理42 d后，不同鎢酸鈉溶液對(duì)枳幼苗根、莖和葉中硝態(tài)氮含量的影響見(jiàn)表2。由表2可知，葉片硝態(tài)氮含量表現(xiàn)為隨著鎢酸鈉濃度的增加，所有處理的葉片硝態(tài)氮含量均顯著少于對(duì)照，但處理間硝態(tài)氮含量差異不顯著；幼苗莖部硝態(tài)氮含量隨著鎢酸鈉溶液濃度增加而減少，其中處理4的硝態(tài)氮含量顯著低于其它處理，處理2與處理3無(wú)顯著差異，處理1與對(duì)照的莖干硝態(tài)氮含量無(wú)顯著差異，但顯著大于其它處理；不同鎢酸鈉濃度處理的根系硝態(tài)氮含量表現(xiàn)為所有處理均顯著高于對(duì)照，其中處理4硝態(tài)氮含量最高為0.26，其它處理間無(wú)顯著差異。由此可知，一定濃度的鎢酸鈉處理可以降低葉片和莖干的硝態(tài)氮含量，而根的硝態(tài)氮含量有所增加，這與楊榮等在油菜上的研究結(jié)果相一致[10]。

2.2.1 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳葉片硝態(tài)氮含量變化的影響

葉片中大部分氮以硝態(tài)氮形式存在，而葉片硝態(tài)氮含量直接反映出植物體內(nèi)硝態(tài)氮累積和代謝狀況，故硝態(tài)氮是植物氮素營(yíng)養(yǎng)、氮素同化利用與再利用狀況的重要指標(biāo)。不同鎢酸鈉處理對(duì)枳幼苗葉片中硝態(tài)氮含量的影響進(jìn)程見(jiàn)圖4。由圖4可知，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，所有處理的葉片硝態(tài)氮含量均有所下降。其中對(duì)照的硝態(tài)氮含量由第1次取樣時(shí)的0.38 mg/g降至第6次取樣時(shí)的0.14 mg/g，顯著大于其它處理；鎢酸鈉溶液處理的植株硝態(tài)氮含量隨處理時(shí)間延長(zhǎng)也有所下降，處理42 d后不同處理間硝態(tài)氮含量無(wú)顯著差異，但顯著低于對(duì)照。由此可以看出，鎢酸鈉溶液處理對(duì)降低葉片硝態(tài)氮含量具有顯著效果，但不同濃度處理間差異不顯著。

表2 鎢酸鈉處理對(duì)枳不同部位硝態(tài)氮含量的影響Table 2 Effect of NaWO4 treatments on nitrate nitrogen content in different organs of Poncirus trifoliate mg·g-1

圖4 鎢酸鈉處理對(duì)枳葉片硝態(tài)氮含量的動(dòng)態(tài)影響Fig.4 Dynamic effect of NaWO4 treatments on nitrate nitrogen content in Poncirus trifoliate leaf

2.2.2 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳莖硝態(tài)氮含量變化的影響

不同鎢酸鈉濃度處理對(duì)枳幼苗莖的硝態(tài)氮含量的影響進(jìn)程見(jiàn)圖5。由圖5可知，隨著處理時(shí)間增加，對(duì)照幼苗莖部硝態(tài)氮含量逐步下降，由第1次測(cè)定時(shí)的0.29 mg/g降到處理42 d后的0.2 mg/g；而被處理植株的硝態(tài)氮含量均出現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)；處理1前4次所測(cè)定硝態(tài)氮含量變化不明顯，處理28 d后硝態(tài)氮含量迅速下降；處理2前期硝態(tài)氮含量緩慢增加，由最初的0.27 mg/g增加到最大值0.31 mg/g，培養(yǎng)14 d后開(kāi)始迅速下降；處理3與處理4莖硝態(tài)氮含量表現(xiàn)為前期無(wú)明顯變化，培養(yǎng)21 d后開(kāi)始迅速下降。處理42 d后，處理2、處理3和處理4的硝態(tài)氮含量顯著低于處理1和對(duì)照。

圖5 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳莖硝態(tài)氮含量的動(dòng)態(tài)影響Fig.5 Dynamic effect of NaWO4 treatments on nitrate nitrogen content in Poncirus trifoliate stem

2.2.3 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳根系硝態(tài)氮含量變化的影響

不同鎢酸鈉處理對(duì)枳根系硝態(tài)氮肥含量變化的影響如圖6所示。由圖6可知，隨著培養(yǎng)時(shí)間增加，對(duì)照根系硝態(tài)氮含量逐漸減少，由第1次測(cè)定時(shí)的0.24 mg/g降至第6次取樣時(shí)的0.13 mg/g。這說(shuō)明正常管理的植株根系硝酸還原酶活性較高，可將根系吸收的硝態(tài)氮運(yùn)轉(zhuǎn)至地上部，減少根系硝態(tài)氮積累；處理1與處理2、處理3均表現(xiàn)為硝態(tài)氮含量先降低后增加，這可能是因?yàn)榈蜐舛鹊逆u酸鈉溶液短期處理對(duì)幼苗根系硝酸還原酶活性影響不大，但處理一定時(shí)間后硝態(tài)氮含量開(kāi)始緩慢增加，可以看出這3個(gè)處理均在培養(yǎng)14 d后開(kāi)始抑制硝酸還原酶活性，減少了硝態(tài)氮的轉(zhuǎn)運(yùn)，致使硝態(tài)氮積累；而處理4培養(yǎng)初期硝態(tài)氮含量無(wú)顯著變化，后期開(kāi)始逐步積累，這可能是因?yàn)楦邼舛孺u酸鈉溶液對(duì)硝酸還原酶活性的抑制作用較強(qiáng)，故短期內(nèi)使得硝態(tài)氮無(wú)轉(zhuǎn)運(yùn)，且逐步積累。在培養(yǎng)42 d后，所有處理中表現(xiàn)為隨著鎢酸鈉溶液濃度增加，硝態(tài)氮含量也增加，處理4硝態(tài)氮含量顯著高于其它處理，而處理1硝態(tài)氮含量最低，其它處理間無(wú)顯著差異。

圖6 不同鎢酸鈉處理對(duì)枳根系硝態(tài)氮含量的動(dòng)態(tài)影響Fig.6 Dynamic effect of NaWO4 treatments on nitrate nitrogen content in Poncirus trifoliate root system

通過(guò)枳幼苗根、莖和葉硝態(tài)氮含量變化可以看出，鎢酸鈉處理對(duì)莖和葉硝態(tài)氮含量有顯著降低作用，且濃度越大，硝態(tài)氮含量下降越明顯，但導(dǎo)致根系硝態(tài)氮積累，隨著濃度越大，根系硝態(tài)氮含量越多，高濃度的鎢酸鈉溶液雖然可顯著降低莖和葉片中硝態(tài)氮的含量，但植物生長(zhǎng)受到一定影響。結(jié)合植物生長(zhǎng)狀況及各部位干質(zhì)量變化，確定最佳鎢酸鈉濃度為1.0 mmol/L，處理時(shí)間為28 d。

3 結(jié)論與討論

不同植物的硝酸還原酶活性對(duì)鎢酸鈉的響應(yīng)不同, 即達(dá)到抑制效果所需的濃度不盡相同。水稻根系應(yīng)用的最佳鎢酸鈉濃度為0.15 mmol/L[11]，小白菜應(yīng)用的最佳濃度是0.8 mmol/L[12]，而油菜應(yīng)用的最佳濃度是1.0 mmol/L[10]。本研究中枳幼苗各個(gè)部位生長(zhǎng)狀況及干質(zhì)量變化和不同部位的硝態(tài)氮含量變化表明，鎢酸鈉對(duì)枳各個(gè)部位硝酸還原酶活性同樣有顯著的抑制作用，以1.0 mmol/L濃度，處理28 d為宜，此時(shí)對(duì)植物生長(zhǎng)無(wú)明顯影響且有效降低莖與葉的硝態(tài)氮含量，說(shuō)明枳對(duì)于鎢酸鈉對(duì)硝酸還原酶結(jié)構(gòu)的抑制不如水稻、小白菜等草本植物敏感，但當(dāng)濃度增加到一定程度，處理一定時(shí)間后同樣可以達(dá)到較好的抑制效果。

有研究表明，植物根系內(nèi)硝酸還原酶活性被抑制后會(huì)造成根系硝態(tài)氮的大量積累[13-15]。本試驗(yàn)中，一定濃度鎢酸鈉處理下，根系中有積累的硝態(tài)氮，但莖葉中硝態(tài)氮含量未增加，說(shuō)明根系硝酸還原酶活性受抑制后，根系中積累的硝態(tài)氮并沒(méi)有被運(yùn)輸?shù)降厣喜糠帧＿@可能是植物對(duì)硝態(tài)氮的吸收和向上運(yùn)輸是主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程，需提供能量所致[16]；也可能是因?yàn)橹参锔迪跛徇€原酶活性被抑制后，硝態(tài)氮的還原無(wú)法正常進(jìn)行，則氮代謝下游的氨基酸無(wú)法產(chǎn)生，所以阻礙下游信號(hào)的傳遞，使植株無(wú)法對(duì)氮素進(jìn)行正常的分配和轉(zhuǎn)移[17]。而根系中硝態(tài)氮的過(guò)度積累導(dǎo)致根系弱化，吸收能力顯著下降，可以有效減少對(duì)氮肥的攝入。

外源鎢酸鈉在一定濃度水平處理下降低植株體內(nèi)NO3－含量可能是由于NO3－由陰離子通道進(jìn)入液泡遭受到WO42－的競(jìng)爭(zhēng)性抑制；而WO42－在一定濃度范圍內(nèi)可替代NO3－向細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移，從而提高作物的氮素同化；而隨著外源鎢酸鈉溶液水平的增加，逐漸構(gòu)成較強(qiáng)的滲透脅迫，使硝酸鹽同化受阻，因而表現(xiàn)根系細(xì)胞中硝酸鹽含量上升的現(xiàn)象；同時(shí)葉片中硝酸鹽含量下降，植株生長(zhǎng)受到顯著抑制。故在柑橘生產(chǎn)中氮肥過(guò)量時(shí)，可配施含一定濃度鎢酸鈉的肥料，降低植株體內(nèi)硝酸鹽含量，從而提高氮素利用效率，同時(shí)改善作物品質(zhì)。而這個(gè)推測(cè)的各個(gè)過(guò)程及機(jī)制還需進(jìn)一步研究和驗(yàn)證。

參考文獻(xiàn)：

[1] Santa M P, Eliaa, S.Fertilization strategies for lowering nitrate contents in leafy vegetable: chicory and rocket salad cases [J].J Plant Nutr, 1998, 21(9):1791－1803.

[2] Crawford N M.Nitrate: nutrient and signal for plant growth [J].Plant Cell, 1995,7 (7): 859－868.

[3] Heidari B, Matre P, Nemie-Feyissa D,et al.Protein phosphatase 2A B55 and a regulatory subunits interact with nitrate reductase and are essential for nitrate reductase activation[J].Plant Physiol,2011,156 (1): 165－172.

[4] Yu M, Hu CX, Sun XC,et al.Influences of Mo on nitrate reductase, glutamine synthetase and nitrogen accumulation and utilization in Mo-ef fi cient and Mo-inef fi cient winter wheat cultivars [J].Agr Sci Chin, 2010,9 (3): 355－361.

[5] Moura J J G, Brondino CD, Trincao J,et al.Mo and W bis-MGD enzymes: nitrate reductases and formate dehydrogenases[J].J Biol Inorg Chem, 2004, 9(7): 791－799.

[6] 呂偉先,葛 瑩,吳建之,等.植物中硝態(tài)氮、氨態(tài)氮、總氮測(cè)定方法的比較研究[J].光譜學(xué)與光譜分析, 2004, 24(2):204－206.

[7] 劉廣平.栗樹(shù)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中氮、磷、鉀含量變化的研究[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2005, 23 (1):50－51.

[8] 于冬梅，蓋素芬.核桃主要器官氮素含量及分配的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律[J].經(jīng)濟(jì)林研究, 2006,24(1):49－51.

[9] 吳建之,葛 瑩,王曉月,等.過(guò)硫酸鉀氧化吸光光度法測(cè)定植物總氮[J].理化檢驗(yàn):化學(xué)分冊(cè), 2000,36(4): 166－167.

[10] 楊 榮,邱煒紅,王朝輝,等.硝酸還原酶抑制劑鎢酸鈉對(duì)油菜硝態(tài)氮積累的影響[J].植物生理學(xué)報(bào), 2012,48(1):51－56.

[11] 司江英,汪曉麗,陳 平,等.硝酸還原酶抑制劑和NH4＋對(duì)不同基因型水稻苗期NO3－吸收的影響[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版, 2004, 25(1): 59－62.

[12] 梁 亮,陳 潔,蘇小俊,等.根系硝酸還原酶對(duì)小白菜硝酸鹽吸收和代謝的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008,(3): 153－155.

[13] Deng M, Moureaux T, Caboche M.Tungstate, a molybdate analog inactivating nitrate reductase, deregulates the expression of the nitrate reductase structural gene[J].Plant Physiol,1989,91(1): 304－309.

[14] 韓文萍,丁貴杰,鮑 斌.不同種源馬尾松對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2012,32(5):25－29.

[15] 陳建華,晏存育,王艷梅,等.6種不同變異類型毛竹葉片的生理特性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 31(4): 70－73.

[16] Hansch R, Fessel DG, Witt C,et al.Tobacco plants that lack expression of functional nitrate reductase in roots show changes in growth rates and metabolite accumulation[J].J Exp Bot,2001,52 (359): 1251－1258.

[17] Krouk G, Crawford NM, Coruzzi GM,et al.Nitrate signaling:adaptation to fl uctuating environments[J].Curr Opin Plant Biol,2010,13(3): 265－272.