概率布爾網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)態(tài)行為研究

高元明

（溫州大學(xué) 物理與電子信息工程學(xué)院，浙江 溫州 325035）

概率布爾網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)態(tài)行為研究

高元明

（溫州大學(xué) 物理與電子信息工程學(xué)院，浙江 溫州 325035）

概率布爾網(wǎng)絡(luò)是布爾網(wǎng)絡(luò)的拓展。布爾網(wǎng)絡(luò)和概率布爾網(wǎng)絡(luò)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于生物系統(tǒng)模擬中。運(yùn)用馬爾科夫鏈模擬概率布爾網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)態(tài)行為及采用消除趨勢(shì)波動(dòng)分析（DFA）方法，分析概率布爾網(wǎng)絡(luò)的長(zhǎng)程相關(guān)性特性發(fā)現(xiàn)，概率布爾網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)態(tài)行為具有長(zhǎng)程相關(guān)性，大部分概率布爾網(wǎng)絡(luò)能呈現(xiàn)1/f波動(dòng)，且產(chǎn)生1/f波動(dòng)的噪聲值和范圍比布爾網(wǎng)絡(luò)的大。

概率布爾網(wǎng)絡(luò)；長(zhǎng)程相關(guān)性；1/f波動(dòng)；穩(wěn)態(tài)分布；DFA

0 引 言

生理過(guò)程的一個(gè)普遍特征是其產(chǎn)生的信號(hào)能呈現(xiàn)長(zhǎng)程相關(guān)性，且偏離該相關(guān)性就被認(rèn)為與疾病或老化等生理問(wèn)題有關(guān)[1-2]。這些信號(hào)的相關(guān)性可以采用消除波動(dòng)趨勢(shì)分析（D F A）方法分析且以一個(gè)標(biāo)度指數(shù)α來(lái)衡量。1969年Kauffman提出了著名的布爾網(wǎng)絡(luò)（Boolean Network，BN）模型[3]，在此基礎(chǔ)上，2002年Shmulevich等提出了概率布爾網(wǎng)絡(luò)（Probabilistic Boolean Network，PBN）模型[4-5]。布爾網(wǎng)絡(luò)和概率布爾網(wǎng)絡(luò)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)及生物系統(tǒng)的模擬。在文獻(xiàn)[6]和[7]中發(fā)現(xiàn)，布爾網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)態(tài)行為具有長(zhǎng)程相關(guān)性且能呈現(xiàn)1/f波動(dòng)，運(yùn)用網(wǎng)絡(luò)中狀態(tài)到最大吸引子的距離刻畫(huà)網(wǎng)絡(luò)的演化軌跡；概率布爾網(wǎng)絡(luò)中沒(méi)有吸引子，因而運(yùn)用馬爾科夫鏈刻畫(huà)網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)態(tài)行為。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，概率布爾網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)態(tài)行為具有長(zhǎng)程相關(guān)性，大部分概率布爾網(wǎng)絡(luò)能呈現(xiàn)1/f波動(dòng)，且產(chǎn)生1/f波動(dòng)的噪聲值和范圍比布爾網(wǎng)絡(luò)的大。

1 相關(guān)概念

1.1 布爾網(wǎng)絡(luò)

一個(gè)布爾網(wǎng)絡(luò)B(V,F)包括n個(gè)節(jié)點(diǎn)（基因）V={x1, x2,…,xn}和n個(gè)布爾函數(shù)F={f1, f2,…, fn}。每個(gè)基因可以取0或1兩個(gè)值，當(dāng)xi=0時(shí)，表示該基因不表達(dá)；當(dāng)xi=1時(shí)，表示該基因表達(dá)。每個(gè)基因?qū)?yīng)有ki個(gè)輸入，當(dāng)基因的全部ki個(gè)輸入和函數(shù)fi確定時(shí)，基因在t+1時(shí)刻的狀態(tài)可以由xi(t+1)=fi(x1(t),x2(t),…,xki(t))確定。在布爾網(wǎng)絡(luò)中，假設(shè)全部基因表達(dá)值更新是同步的，布爾網(wǎng)絡(luò)的狀態(tài)空間可以用一個(gè)二進(jìn)制向量x=(x1(t),x2(t),…,xn(t))表示。給定任意一個(gè)初始狀態(tài)u0，讓其進(jìn)行演化，最終會(huì)停留在一個(gè)狀態(tài)或一個(gè)狀態(tài)環(huán)，這樣的狀態(tài)（環(huán)）稱(chēng)為吸引子（環(huán)），演化所經(jīng)過(guò)的狀態(tài)構(gòu)成了該吸引子（環(huán)）的吸引域。一個(gè)布爾網(wǎng)絡(luò)可以有多個(gè)吸引子，但至少必須有一個(gè)。Kauffman認(rèn)為，一個(gè)吸引子對(duì)應(yīng)一種細(xì)胞模型或功能[3]。

1.2 概率布爾網(wǎng)絡(luò)

概率布爾網(wǎng)絡(luò)中對(duì)于每一個(gè)節(jié)點(diǎn)xi，都有一個(gè)布爾函數(shù)集合Fi={fj(i)}j=1…l(i)。其中，fj(i)表示節(jié)點(diǎn)xi的第j個(gè)函數(shù)，l(i)表示xi擁有的函數(shù)個(gè)數(shù)，即任意基因xi的值的更新方式為：xi(t+1)=fj(i)(x1(t),x2(t),…,xki(t))。fj(i)通常也稱(chēng)為預(yù)測(cè)器，每一個(gè)函數(shù)fj(i)都有對(duì)應(yīng)的一個(gè)選擇概率 ，其中 。在任意給定的時(shí)刻，PBN中狀態(tài)轉(zhuǎn)移是由一個(gè)布爾函數(shù)向量決定的。整個(gè)概率布爾網(wǎng)絡(luò)可以看成是由 個(gè)布爾網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成的，PBN中狀態(tài)轉(zhuǎn)移有N個(gè)可能的實(shí)現(xiàn)方式，網(wǎng)絡(luò)中就有N種諸如fk=(fk(11),fk(22),…,fkn

n)的布爾函數(shù)向量。在概率布爾網(wǎng)絡(luò)演化過(guò)程中，由一個(gè)選擇參數(shù)q決定所選擇的布爾網(wǎng)絡(luò)是否改變。當(dāng)q＜1時(shí)，則稱(chēng)上下文敏感PBN；當(dāng)q=1時(shí)，則稱(chēng)暫態(tài)隨機(jī)PBN。在每一時(shí)刻概率布爾網(wǎng)絡(luò)演化過(guò)程中都要對(duì)布爾網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行選擇。

由于基因組處于一個(gè)開(kāi)放的體系中，會(huì)受到外部環(huán)境的影響，基因在外部的刺激下，如在誘變劑和熱應(yīng)力等的作用下，基因能夠由激活變?yōu)橐种苹蚍催^(guò)來(lái)由抑制變?yōu)榧せ睢Ｔ诟怕什紶柧W(wǎng)絡(luò)模型中，這種擾動(dòng)的作用效果是假設(shè)有一個(gè)小的概率p＞0，使基因在某一時(shí)刻的值由0變?yōu)?或由1變?yōu)?。在有擾動(dòng)的情況下，網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)各態(tài)可達(dá)。概率布爾網(wǎng)絡(luò)演化的動(dòng)態(tài)行為可以運(yùn)用馬爾科夫鏈描述，對(duì)于概率布爾網(wǎng)絡(luò)來(lái)說(shuō)，是否存在穩(wěn)態(tài)分布是一個(gè)很重要的方面。如果存在穩(wěn)態(tài)分布，則從長(zhǎng)期行為角度來(lái)說(shuō)，網(wǎng)絡(luò)處于任意的狀態(tài)x(i)的概率與初始狀態(tài)無(wú)關(guān)。Shmulevich等已經(jīng)證明，在網(wǎng)絡(luò)存在擾動(dòng)的情況下，概率布爾網(wǎng)絡(luò)存在穩(wěn)態(tài)分布π={π0,…,π2n-1}，且此時(shí)穩(wěn)態(tài)分布與平穩(wěn)分布一致，因而有π=πAr，其中Ar為r步的轉(zhuǎn)移概率[4-5，8]。

1.3 靈敏度

用總RNA提取試劑盒提取樣本總RNA。用TIANScript RT Kit對(duì)所得RNA樣本反轉(zhuǎn)錄成cDNA，反應(yīng)條件：70 ℃ 5 min，42 ℃ 50 min，95 ℃ 5 min。β-actin為內(nèi)參基因，APP695和β-actin引物信息見(jiàn)表1。PCR反應(yīng)條件：95 ℃ 10 min預(yù)變性，95 ℃ 10 s，60 ℃ 20 s，72 ℃ 30 s,進(jìn)行 45個(gè)循環(huán)。熒光定量?jī)x進(jìn)行熒光定量分析。利用2-△△CT方法計(jì)算目的基因的相對(duì)表達(dá)量。

靈敏度（S）表示網(wǎng)絡(luò)中任意一個(gè)基因受到擾動(dòng)后能夠影響其他基因的平均個(gè)數(shù)。當(dāng)S＜1時(shí)，表示網(wǎng)絡(luò)中的擾動(dòng)隨著時(shí)間的推移會(huì)消失，此時(shí)網(wǎng)絡(luò)處于有序階段；當(dāng)S＞1時(shí)，表示網(wǎng)絡(luò)中的擾動(dòng)隨著時(shí)間的推移會(huì)擴(kuò)散，此時(shí)網(wǎng)絡(luò)處于無(wú)序階段。介于有序和無(wú)序階段的稱(chēng)為臨界階段，此時(shí)對(duì)應(yīng)于S=1，表示擾動(dòng)的大小在網(wǎng)絡(luò)中會(huì)一直持續(xù)相同的大小。給定一個(gè)概率布爾網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)態(tài)分布π，網(wǎng)絡(luò)的靈敏度

，其中，xj,k=(x1,…,xj-1,k,xj+1,…,xn)，k=0,1[9-10]。

1.4 有序布爾函數(shù)

有序布爾函數(shù)可以使網(wǎng)絡(luò)演化向有序階段進(jìn)行，以下為其中兩種有序布爾函數(shù)：

（1）渠化函數(shù)。一個(gè)布爾函數(shù)f要是渠化函數(shù)需滿(mǎn)足的條件是：如果存在兩個(gè)變量u,v∈{0,1}，使得對(duì)所有該函數(shù)的輸入x1,x2,…,xk∈{0,1}都有當(dāng)xi=u時(shí)，有f(x1,x2,…,xk)=v，則稱(chēng)布爾函數(shù)f:{0,1}→{0,1}對(duì)第i個(gè)輸入變量時(shí)是渠化的，渠化值為v，渠化變量為u。一個(gè)渠化函數(shù)中至少有一個(gè)渠化變量，但可以有多個(gè)渠化變量。當(dāng)渠化函數(shù)的渠化變量取渠化值時(shí)，函數(shù)的輸出與其他變量無(wú)關(guān)。

（2）post類(lèi)函數(shù)。定義1：當(dāng)布爾函數(shù)f所有輸出為1的向量中，有一位均為1，則函數(shù)屬于A∞類(lèi)。類(lèi)似地，將定義中的1換為0，則稱(chēng)該函數(shù)屬于a∞類(lèi)。定義2：對(duì)于μ≥2，如果任意μ個(gè)使函數(shù)f取值為1的向量，都存在一個(gè)相同的分量為1，則稱(chēng)該函數(shù)屬于Aμ類(lèi)。類(lèi)似地，將定義中的1換為0，對(duì)應(yīng)的函數(shù)為aμ[11]。

2 消除趨勢(shì)波動(dòng)分析（DFA）方法

DFA方法是在分形自相似理論基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的，其本質(zhì)是隨機(jī)行走理論的一種修正的均方根分析方法。該方法已被證明是一種研究非線性時(shí)間序列的長(zhǎng)程相關(guān)性的極有效的方法，能很好地去除時(shí)間序列中波動(dòng)趨勢(shì)的影響，且以一個(gè)標(biāo)度指數(shù)α來(lái)衡量序列的相關(guān)性。

對(duì)于一個(gè)時(shí)間序列x(i)，i=1,…,N，采用DFA方法進(jìn)行分析時(shí)，其計(jì)算步驟描述如下：

（2）把累積離差Y(i)分成大小為s的不重疊的Ns個(gè)等間隔區(qū)間，取Ns=N/S的整數(shù)部分，對(duì)每個(gè)區(qū)間分別采用最小二乘法進(jìn)行擬合，得到每個(gè)區(qū)間的局部趨勢(shì)函數(shù)，即多項(xiàng)式pv(i)，k=1,…,m。

（3）對(duì)于每個(gè)區(qū)間，消除趨勢(shì)波動(dòng)后得到新時(shí)間序列，記為Ys(i)，即Ys(i)=Y(i)-pv(i)。

（5）按照一定的規(guī)律改變s值，重復(fù)上述計(jì)算過(guò)程，得到一系列s～F(s)的變化值。若時(shí)間序列是相關(guān)的，則F(s)與s為冪律關(guān)系，即F(s)∝sα。在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)(log10(F(s)), log10(s))中采用最小二乘法擬合，其直線部分的斜率即為標(biāo)度指數(shù)α。當(dāng)α=0.5時(shí)，表示序列處于白噪聲階段；當(dāng)α=1.5時(shí)，表示序列處于布朗噪聲階段；1/f波動(dòng)對(duì)應(yīng)于α=1，實(shí)際取值0.9≤α≤1.1[12]。

3 模擬模型與處理方法

3.1 網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)造

為系統(tǒng)地研究概率布爾網(wǎng)絡(luò)的長(zhǎng)程相關(guān)性，按照靈敏度和布爾函數(shù)的種類(lèi)構(gòu)造出基因個(gè)數(shù)為n=10，連通度k=4的由一個(gè)布爾網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成的概率布爾網(wǎng)絡(luò)。構(gòu)造網(wǎng)絡(luò)時(shí)，靈敏度范圍取值為0.7≤S≤1.3，間隔為0.1。按照函數(shù)種類(lèi)分別隨機(jī)構(gòu)造出屬于隨機(jī)布爾函數(shù)、渠化函數(shù)及A2∪a2類(lèi)函數(shù)三類(lèi)網(wǎng)絡(luò)。對(duì)每一類(lèi)函數(shù)在每個(gè)靈敏度上構(gòu)造600個(gè)網(wǎng)絡(luò)。

3.2 網(wǎng)絡(luò)的量化及處理方法

在對(duì)概率布爾網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行刻畫(huà)過(guò)程中，假設(shè)網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)態(tài)分布為初始狀態(tài)，網(wǎng)絡(luò)每演化一步，用該時(shí)刻網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)的分布與到穩(wěn)態(tài)分布的距離來(lái)描述演化過(guò)程。假設(shè)網(wǎng)絡(luò)在演化過(guò)程中每個(gè)時(shí)刻都有隨機(jī)的噪聲η，即網(wǎng)絡(luò)每一步演化都有新的噪聲作用上去，且噪聲的作用方式為對(duì)網(wǎng)絡(luò)每個(gè)時(shí)刻的狀態(tài)分布π(t)中的值產(chǎn)生微小的波動(dòng)。噪聲可以表示為：η=(v0,…,v2n-1)T，且噪聲取值為0.5%0%，間隔為0.5%。

網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)演化的軌跡可以表示為：y(t)=│π(t)-π(0)│。其中，│.│表示兩個(gè)分布之間的距離，π(t)表示網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)在時(shí)刻t的分布，π(t)可以由π(t)=π(t-1)·P得到。而π(t-1)=(π(t-1)+η)/(1+│η│)，│η│表示η的模，即噪聲總量；P為轉(zhuǎn)移概率矩陣。網(wǎng)絡(luò)演化的軌跡可以由y(t)所構(gòu)成的時(shí)間序列表示。

為分析y(t)自相關(guān)函數(shù)的波動(dòng)特性，采用DFA方法分析由y(t)生成的時(shí)間序列。分析y(t)構(gòu)成的時(shí)間序列時(shí)，時(shí)間尺度范圍取值為10≤t≤500，按照公比為100.05間隔選取時(shí)間步長(zhǎng)，共有近25個(gè)點(diǎn)。對(duì)不同時(shí)間步長(zhǎng)進(jìn)行線性擬合時(shí)，選取雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)，擬合直線的斜率就是描述長(zhǎng)程相關(guān)性的指數(shù)α值。最終得出α值為進(jìn)行10次的平均值。圖1中，左圖表示運(yùn)用DFA方法分析y(t)的相關(guān)性時(shí)在不同噪聲下的直線擬合情況；右圖表示在三個(gè)不同噪聲（η=1%,η=2.5%, η=5.5%）下y(t)構(gòu)成的序列波動(dòng)情況，即網(wǎng)絡(luò)演化的軌跡。

圖1 在三個(gè)不同噪聲下網(wǎng)絡(luò)演化的軌跡與D FA方法分析的擬合

4 結(jié)論與討論

通過(guò)采用DF A方法研究概率布爾網(wǎng)絡(luò)的長(zhǎng)程相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，其長(zhǎng)程相關(guān)性與布爾網(wǎng)絡(luò)的相似，指數(shù)α隨噪聲η的改變方式主要有兩種，即在相同的噪聲作用下，隨著噪聲的增大，長(zhǎng)程相關(guān)性值呈現(xiàn)由高到底的過(guò)程（A類(lèi)）和長(zhǎng)程相關(guān)性值幾乎不變（B類(lèi)），其中A類(lèi)呈現(xiàn)1/f波動(dòng)過(guò)程，如圖2所示。此外，研究表明，概率布爾網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生1/f波動(dòng)的噪聲值和范圍比布爾網(wǎng)絡(luò)的大得多[6]，這可能是由概率布爾網(wǎng)絡(luò)自身所具有的不確定性和隨機(jī)性，導(dǎo)致概率布爾網(wǎng)絡(luò)在小的噪聲下呈現(xiàn)出更強(qiáng)的魯棒性。

考慮到1/f波動(dòng)具有重要意義，運(yùn)用能夠產(chǎn)生1/f波動(dòng)的網(wǎng)絡(luò)作相關(guān)的相位圖，由一個(gè)BN構(gòu)成的PBN，如圖3所示。不同函數(shù)構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生的1/f波動(dòng)所跨過(guò)的噪聲值和范圍不同，由Post類(lèi)函數(shù)和渠化函數(shù)構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)的1/f波動(dòng)所跨過(guò)的噪聲值和范圍比隨機(jī)函數(shù)的寬些。

由圖3可知，網(wǎng)絡(luò)在相同的噪聲情況下，由隨機(jī)布爾函數(shù)和渠化函數(shù)構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)由無(wú)序向有序過(guò)程中，α值會(huì)變大，說(shuō)明網(wǎng)絡(luò)的敏感度越小，受到的影響就越小，即如果網(wǎng)絡(luò)處于有序階段時(shí)，網(wǎng)絡(luò)組織化

圖2 概率布爾網(wǎng)絡(luò)的長(zhǎng)程相關(guān)性

程度高，受到噪聲時(shí)相對(duì)不容易改變?cè)薪Y(jié)構(gòu)，因而表現(xiàn)出更強(qiáng)的相關(guān)性。而由A2∪a2類(lèi)函數(shù)構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)沒(méi)有此類(lèi)現(xiàn)象，但該類(lèi)函數(shù)構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生1/f波動(dòng)的噪聲要比其他兩類(lèi)的大，說(shuō)明由此類(lèi)函數(shù)構(gòu)成的生物網(wǎng)絡(luò)具有更強(qiáng)的魯棒性。

5 結(jié)束語(yǔ)

本文研究了概率布爾網(wǎng)絡(luò)的長(zhǎng)程相關(guān)性，結(jié)果表

圖3 概率布爾網(wǎng)絡(luò)的長(zhǎng)程相關(guān)性相位圖

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[責(zé)任編輯：王向紅]

Study on Dynamic Behavior of Probabilistic Boolean Networks

GAO Yuanming
(College of Physics and Electronic Information Engineering, Wenzhou University, Wenzhou, 325035, China)

The probabilistic Boolean networks are the extension of Boolean network. Both of them are widely used in biological system simulation. By simulating the dynamic behavior of probabilistic Boolean network by applying Markov chain and analyzing the long range correlation of probabilistic Boolean networks by applying detrended fluctuation (DFA), it shows that the dynamic behavior of probabilistic Boolean networks has long range correlation with most of the probabilistic Boolean network presenting 1/f fluctuation and the noise and the range produced bigger than those of the Boolean network.

Probabilistic Boolean networks; Long range correlation; 1/f fluctuation; Steady-state distribution; DFA

O631

A

1671-4326(2013)02-0058-04

2013-04-02

高元明（1988—），男，江西撫州人，溫州大學(xué)物理與電子信息工程學(xué)院碩士研究生.

明，網(wǎng)絡(luò)演化過(guò)程具有長(zhǎng)程相關(guān)性，大部分概率布爾網(wǎng)絡(luò)能呈現(xiàn)1/f波動(dòng)，且產(chǎn)生1/f波動(dòng)的噪聲值和范圍比布爾網(wǎng)絡(luò)的大。由于生命活動(dòng)能產(chǎn)生1/f波動(dòng)，這一研究表明，在微觀層次上基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的運(yùn)行也具有1/f波動(dòng)特征，且驗(yàn)證了概率布爾網(wǎng)絡(luò)模型用于基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的可行性,為基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的建模和模擬等提供參考平臺(tái)。