我國(guó)海域常見有毒水母的分類檢索

劉 萍，張學(xué)雷*，宋洪軍，龐 敏

(1.國(guó)家海洋局第一海洋研究所，山東青島 266061；2.海洋生態(tài)環(huán)境科學(xué)與工程國(guó)家海洋局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266061)

水母是一類膠質(zhì)海洋浮游動(dòng)物，在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量傳遞過程中起著重要作用[1]。近年來，大型水母在我國(guó)海域暴發(fā)成災(zāi)，針對(duì)其發(fā)生過程、影響機(jī)理和生態(tài)效應(yīng)的研究逐步開展[2-4]。其中，一些毒性較強(qiáng)的水母種類屢屢蜇傷或致死海濱游客，引起了社會(huì)關(guān)注，水母毒素的中毒機(jī)理與防治藥物方面的研究也受到重視[5]。

水母在我國(guó)海域分布廣泛，據(jù)《中國(guó)海洋生物名錄》[6]統(tǒng)計(jì)我國(guó)已記載水母類(不含以水螅型世代為主的種類)超過400種。按個(gè)體大小有大型水母和小型水母之分，絕大部分種類為小型水母，大型水母多屬于缽水母類，如可食用的海蜇(Rhopilemaesculentum)、黃斑海蜇(Rhopilemahispidum)、沙海蜇(Stomolophusmeleagris)、葉腕水母(Lobonemasmithii)等。按其有無毒性分為有毒水母和無毒水母，對(duì)人體有毒的水母種類雖較少記載[7]，但對(duì)濱海旅游安全具有重要影響。對(duì)有毒水母類進(jìn)行快速鑒定和區(qū)分，是開展相關(guān)研究、監(jiān)控預(yù)警和制定對(duì)策亟需的前提條件。目前未有文獻(xiàn)針對(duì)我國(guó)有毒水母種類建立系統(tǒng)的形態(tài)鑒定依據(jù)，部分種類在命名和分類地位上也與國(guó)際分類體系不統(tǒng)一。綜合現(xiàn)有資料，對(duì)我國(guó)海域常見的19種有毒水母，按照易于觀察的特征編制了形態(tài)鑒定檢索表，便于鑒定和區(qū)分這些有毒水母種類，以期為水母毒害研究和監(jiān)測(cè)預(yù)警等提供技術(shù)依據(jù)。

1 水母分類

水母?jìng)€(gè)體柔軟，含有大量水分(95%以上)，適營(yíng)浮游生活。大多數(shù)水母具有2種基本體型，即水螅型(polyp)和水母型(medusa)。兩者的形態(tài)為圓筒形和傘形，生活方式為附著生活和浮游生活，它們有顯著區(qū)別。現(xiàn)行的水母形態(tài)分類依據(jù)主要有1)水螅水母類緣膜的發(fā)達(dá)程度、眼點(diǎn)與平衡囊的有無、生殖腺的位置以及生活史的類型等；2)管水母類浮囊體與泳鐘體的有無及其不同形態(tài)；3)缽水母類水母體的形態(tài)、口腕是否愈合以及愈合的程度等特征[8]。

傘形的水母可分為水螅水母類、管水母類、缽水母類、立方水母類和櫛水母類五個(gè)類群，前4類歸為一門：刺胞動(dòng)物門(腔腸動(dòng)物門)，櫛水母類獨(dú)成一門—櫛水母門。前4類在刺胞動(dòng)物門內(nèi)的分類地位尚有不同見解：1)鄭重等[8]把水螅水母類和缽水母類劃為腔腸動(dòng)物門下的2個(gè)綱，而管水母類和立方水母類分別劃為水螅水母綱和缽水母綱下的一個(gè)目(管水母目和方水母目)；2)黃宗國(guó)[9]和高尚武等[10]把水螅水母類和管水母類劃分為水螅蟲綱下的兩個(gè)亞綱，立方水母類劃在缽水母綱的一個(gè)目；3)劉瑞玉[6]在刺胞動(dòng)物門下劃出一個(gè)水母亞門，分為水螅蟲總綱、缽水母總綱和方水母總綱，水螅蟲總綱分為水螅綱和管水母綱。國(guó)際上應(yīng)用廣泛的世界海洋物種名錄(World Register of Marine Species, WoRMS)關(guān)于水母分類采用Daly等[11]的分類體系，將刺胞動(dòng)物門分為5個(gè)綱即立方水母綱、水螅綱、缽水母綱、十字水母綱和珊瑚蟲綱。管水母類作為水螅綱的一個(gè)目(軟水母亞綱下的管水母目)。我們采用了WoRMS的分類體系以便與國(guó)際分類體系相統(tǒng)一。

據(jù)統(tǒng)計(jì)[12]，目前世界上針對(duì)水母毒素的研究報(bào)道主要集中在Chironexfleckeri,Physaliaphysalis,Cyaneacapillata,Carukiabarnesi,Chiropsalmusquadrigatus,Carybdeaalata等種類，相關(guān)研究主要在澳大利亞和美國(guó)開展。而在我國(guó)開展的水母毒素研究?jī)H有霞水母屬的白色霞水母[13]和發(fā)形霞水母(Cyaneacapillata)[14]等少數(shù)種類的零星報(bào)道。我們編制了我國(guó)常見有毒水母的形態(tài)分類檢索表，希望為采集和鑒別相關(guān)種類提高技術(shù)依據(jù)，以促進(jìn)我國(guó)對(duì)有毒水母的研究。

2 我國(guó)常見有毒水母種類的分類檢索

根據(jù)洪惠馨等[7]報(bào)道的我國(guó)常見有毒海洋腔腸動(dòng)物，其中水螅蟲綱和缽水母綱生物各14種，除去9種以水螅型為主的種類，得到在我國(guó)海域常見的有毒水母共計(jì)19種(水螅水母類3種，管水母類2種，立方水母類2種，缽水母類12種)。依據(jù)WoRMS的分類體系(www.marinespecies.org)、《海洋浮游生物學(xué)》[8]和《中國(guó)動(dòng)物志》[10]描述的分類特征、《中國(guó)海洋生物名錄》[6]收錄的中文種名，編制我國(guó)海域常見有毒水母種類的平行式分類檢索表：

1. 水母體小，有緣膜

水螅綱(Hydrozoa)3

1. 水母體大，無緣膜或僅有假緣膜

2

2. 水母體傘部呈立方形，具有假緣膜

立方水母綱(Cubozoa)7

2. 水母體傘部不呈立方形，無緣膜

缽水母綱(Scyphozoa)8

3. 水母型為多態(tài)型的群體

管水母目(Siphonophorae)6

3. 水母體為單體型的個(gè)體

4

4. 傘緣沒有平衡囊……………………………………………………………………………………花水母目(Anthoathecata)：浮囊體呈圓盤狀，生殖腺位于垂管上，觸手基部無眼點(diǎn)；水母體高1.5mm以上，呈鐘型……………………銀幣水母科(Porpitidae)帆水母屬(Velella)帆水母[Velellavelella(Linnaeus, 1758)]，熱帶暖水種類，分布于我國(guó)東南沿海。

4. 傘緣具多個(gè)平衡囊

5

5. 中膠層厚，傘部厚而硬挺，觸手實(shí)心，緣膜很發(fā)達(dá)………………………………………………硬水母目(Trachymedusae)：“胃”有胃柄，4條輻管，有向心管；生殖腺在輻管上；有內(nèi)包感覺棒……………………怪水母科(Geryoniidae)小舌水母屬(Liriope)四葉小舌水母[Liriopetetraphylla(Chamisso & Eysenhardt, 1821)]，廣布大洋性暖水種，常見于黃海、東海和南海。

5. 中膠層不太厚，傘緣薄而柔軟，觸手空心……………………………………………………淡水水母目(Limnomedusae)：4條輻管，無向心管；生殖腺在輻管上；傘緣有很多觸手；生殖腺呈帶狀皺褶……………………花笠水母科(Olindiidae)鉤手水母屬(Gonionemus)鉤手水母(GonionemusvertensA. Agassiz, 1862)，習(xí)見水母，在渤海、黃海和東海均有分布。

6. 浮囊體大，呈水平方向………………………………僧帽水母科(Physaliidae)僧帽水母屬(Physalia)僧帽水母[Physaliaphysalis(Linnaeus, 1758)]，刺細(xì)胞含有極毒的毒液，為熱帶和亞熱帶種類，主要分布在東海和南海。

6. 浮囊體小，呈垂直方向………………………………根水母科(Rhizophysidae)根水母屬(Rhizophysa)絲根水母[Rhizophysafiliformis(Forsk?l, 1775)]，熱帶性種類，分布在東海和南海。

7. 胃腔很深，有主輻隔膜與內(nèi)傘連接………………………………………………………燈水母目(Carybdeida)燈水母科(Carybdeidae)燈水母屬(Carybdea)燈水母(CarybdearastoniiHaacke, 1886)，暖水種，在東海有分布。

7. 胃腔很淺，沒有主輻隔膜……………………………………………燈水母目(Carybdeida)火水母科(Tamoyidae)火水母屬(Tamoya)火水母(TamoyagargantuaHaeckel, 1880)，國(guó)內(nèi)曾用拉丁文種名TamoyaalataUchida, 1929，暖水種，分布于東海和南海。

8. 水母體外傘部中央有冠狀溝

冠狀水母目(Coronatae)10

8. 水母體外傘部無冠狀溝

9

9. 口腕彼此分離，中央有口

旗口水母目(Semaeostomeae)11

9. 口腕彼此愈合，中央無口

根口水母目(Rhizostomeae)15

10. 內(nèi)傘具有許多泡狀囊，放射胃囊(盲管)多分支………………………………………………罩水母科(Linuchidae)：具有8個(gè)生殖腺，傘部呈燈罩狀…………………………………………………罩水母屬(Linuche)爪罩水母[Linucheunguiculata(Schwartz, 1788)]，國(guó)內(nèi)舊稱燈罩水母[Linuchedraco(Haeckel, 1880)]，在南海有分布。

10. 內(nèi)傘無泡狀囊，放射胃囊不分支………………………………………………游船螅水母科(Nausithoidae)：有8個(gè)間輻位的生殖腺…………………………………………游船螅水母屬(Nausithoe)紅斑游船水母(NausithoepunctataK?lliker, 1853)，暖水種，分布在東海和南海。

11. 觸手從傘緣瓣之間生出，數(shù)量較少

游水母科(Pelagiidae)12

11. 觸手從內(nèi)傘生出，細(xì)長(zhǎng)，數(shù)量多

霞水母科(Cyaneidae)14

12. 傘緣著生16個(gè)感覺器，32條輻射胃囊……………………………………………………………沙水母屬(Sanderia)馬來沙氏水母(SanderiamalayensisGoette, 1886)，暖水性種類，分布于東海和南海水域。

12. 傘緣著生8個(gè)感覺器，16條輻射胃囊

13

13. 具16個(gè)緣瓣，8條觸手………………………………………………………游水母屬(Pelagia)夜光游水母[Pelagianoctiluca(Forssk?l, 1775)]，熱帶性種類，在東海南部和南海分布較為廣泛。

13. 具32-48個(gè)緣瓣，24(或更多)條觸手………………………………………………………金黃水母屬(Chrysaora)金黃水母(ChrysaorahelvolaBrandt, 1838)，暖水種，東海和南海近岸有分布。

14. 具有8束縱輻位觸手，內(nèi)傘具有放射肌束；感覺胃囊和觸手囊橫向連接……………………………霞水母屬(Cyanea)白色霞水母(CyaneanozakiiKishinouye, 1891)，常見暖水性大型水母，在渤海、黃海、東海和南海均有分布。

14. 具有8束縱輻位觸手，內(nèi)傘具有放射肌束；感覺胃囊和觸手囊完全分離，緣瓣水管彎曲…………………………………………霞水母屬(Cyanea)發(fā)形霞水母[Cyaneacapillata(Linnaeus, 1758)]，冷水性種類，在黃海南部和東海北部有分布。

15. 口腕基部無肩板，生殖下穴彼此相連…………………………無肩板族(Inscapulatae)：有16或32條輻管，輻管之間沒有向心管，有與內(nèi)環(huán)網(wǎng)狀管相接；緣瓣延長(zhǎng)呈觸手狀；口腕側(cè)面有許多個(gè)“窗狀”開孔………………………葉腕水母科(Lobonematidae)16

15. 口腕基部具肩板，生殖下穴彼此分隔

有肩板族(Scapulatae)17

16. 內(nèi)環(huán)網(wǎng)狀管與主輻管、間輻管以及環(huán)管相連接；緣瓣延長(zhǎng)呈觸手狀………………………葉腕水母屬(Lobonema)葉腕水母(LobonemasmithiiMayer, 1910)，大型暖水性食用水母，在東海南部和南海常見。

16. 內(nèi)環(huán)網(wǎng)狀管只與主輻管和環(huán)管相連接；緣瓣不延長(zhǎng)呈觸手狀………………………………擬葉腕水母屬 (Lobonemoides)擬葉腕水母(LobonemoidesgracilisLight, 1914)，大型暖水性食用水母，在東海南部和南海常見。

17. 口腕全部愈合，有中央口，口腕末端沒有棒狀附屬物………………………………………口冠水母科(Stomolophidae)口冠水母屬(Stomolophus)沙海蜇(StomolophusmeleagrisAgassiz, 1862)，偏冷水性，在東海、南海有分布。

17. 口腕僅在基部愈合，沒有中央口，口腕末端有棒狀附屬物

根口水母科(Rhizostomatidae)18

18. 有大的肩板和長(zhǎng)的垂管；外傘表面有小而硬的突起…………………海蜇屬(Rhopilema)黃斑海蜇[Rhopilemahispidum(Vanh?ffen, 1888)]，熱帶種類，東海和南海分布廣泛。

18. 有大的肩板和長(zhǎng)的垂管；外傘表面光滑，無突起，傘部膠質(zhì)厚實(shí)，有生殖乳突…………………………海蜇屬(Rhopilema)海蜇(RhopilemaesculentumKishinouye, 1891)，暖水性種類，在渤海、黃海、東海和南海均有分布。

3 我國(guó)常見有毒水母分類檢索表的厘正

由以上檢索表可知我國(guó)常見有毒水母分屬于3綱8目14科17屬，其中缽水母綱旗口水母目和根口水母目種類較多(各5種)，其它目每目含1～2科且每科僅1屬1種。檢索表中部分種類特征僅到科或?qū)伲@是由于目前該科或?qū)僭谖覈?guó)僅發(fā)現(xiàn)唯一種類(如檢索表中的6.僧帽水母)，若有其它種類則在該條目下另加描述以區(qū)分特征(如檢索表中5.鉤手水母)。通過查閱資料對(duì)某些種類的分類地位和拉丁文命名做了厘正，以與國(guó)際分類體系相統(tǒng)一，具體如下：

1)帆水母劃在銀幣水母科下。銀幣水母科曾被劃在管水母目下[8]，后與花水母目的帆水母科合并[6,9]，改為花水母目銀幣水母科，帆水母和銀幣水母為科下兩屬代表性種。

2)火水母拉丁文種名TamoyaalataUchida, 1929應(yīng)厘正為TamoyagargantuaHaeckel, 1880。T.alata這一種名由Unhida[15]在1929年日本海域采集樣品并鑒定得名，后由其本人在1970年厘正為疣燈水母(CarybdeasivickisiStiasny, 1926)[16]，2010年又更新為Copulasivickisi(Stiasny, 1926)[17]。因此T.alata這一名稱不應(yīng)再被使用。但是中國(guó)海出現(xiàn)的T.alata種個(gè)體較大，傘高達(dá)220 mm，寬度約130 mm[7]，而C.sivickisi個(gè)體較小直徑僅10 mm[8]，所以兩者形態(tài)上應(yīng)為不同種。而且，Kramp[18]指出印度洋和太平洋的火水母種應(yīng)為T.gargantua，黃宗國(guó)[9]也做了更正，因此我們認(rèn)為火水母分類地位應(yīng)保持不變，僅對(duì)拉丁文種名厘正。

3)建議將燈罩水母[Linuchedraco(Haeckel, 1880)]命名厘正為爪罩水母[Linucheunguiculata(Schwartz, 1788)]。L.draco這一名稱在國(guó)際上一直存在爭(zhēng)論，在Taxonomicon，ITIS(Integrated Taxonomic Information System)，EOL(Encyclopedia of Life)等分類學(xué)專業(yè)網(wǎng)站視L.draco為有效種，而Bigelow(1928；1938)[19-20]，Stiasny(1931)[21]，Kramp(1961)等[22]均認(rèn)為L(zhǎng).draco可能與L.unguiculata為同一種，而WoRMS則確定L.draco是L.unguiculata的同物異名，棄用L.draco這一名稱，選擇L.unguiculata為正式種名。據(jù)此，我們建議與WoRMS一致，將L.draco厘正為L(zhǎng).unguiculata，其中文名由燈罩水母改為爪罩水母。

4)擬葉腕水母(LobonemoidesgracilisLight，1914)可能是LobonemamayeriLight, 1914(LobonemasmithiiMayer, 1910的同物異名)或LobonemoidesrobustusStiasny, 1920的未成熟個(gè)體[22]，因此該種類是否為有效種仍存在疑問，需進(jìn)一步研究證實(shí)其可接受的分類地位或名稱。

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