支撐物傾角對栝樓(Trichosanthes kirilowii)光合特性和蒸騰生理的影響

鄒琳，周潔 ，劉偉，方磊，李佳，張永清，趙紅艷，王曉

(1.山東省分析測試中心，山東 濟南 250014;2.山東中醫藥大學，山東 濟南 250355;3.山東濟南禾寶中藥材有限公司，山東 濟南 250400)

攀援植物是一類不能自由直立，靠攀援其他植物或物體獲得支持而向外部空間生長的一個類群［1－2］，不同傾斜角度的支撐物直接影響攀援植物的覓光和覓支持物策略［3］。光合作用是植物生產力構成的最主要因素［4］，攀援在不同傾角支撐物上的植物由于葉片和枝條形成不同程度的自遮蔭(self-shading)，勢必影響其本身的光合生理。對于攀援藥用植物來說，不同傾角的支撐物直接影響藥材產量，目前這方面的研究相對薄弱。

栝樓(Trichosanthes kirilowii Maxim)是葫蘆科栝樓屬草本攀援植物，其果實、種子和根均可入藥［5］，果實入藥稱之為瓜蔞，是主治胸痹的良藥;根入藥俗稱天花粉，具有清熱生津、消腫排膿的功效［6］。除傳統藥用價值外，栝樓還具有良好的保健和食用價值，因此開發前景廣闊［7］。山東是栝樓的主產區，目前生產上多采用搭架式(支撐物與地面傾角60°)和棚架式(支撐物與地面傾角90°)兩種栽培模式，不同的支撐物傾角導致植株光環境差異顯著，其光合能力和生產潛力受到很大影響，而這方面的研究尚未見報道。本研究采取人工控制支撐物傾角的方法，對不同支撐物傾角下栝樓光合作用、蒸騰作用以及光響應等光合特性進行比較分析，評估支撐物角度導致的“自遮蔭”對栝樓光合作用的影響，為優化栝樓栽培模式及大面積推廣提供理論數據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料與設計

實驗于2013年4～9月在山東濟南禾寶中藥材有限公司栝樓種植基地內進行。栝樓種子經山東中醫藥大學周鳳琴教授鑒定為葫蘆科栝樓屬栝樓(Trichosanthes kirilowii Maxim)。

2013年4月，將長勢一致的栝樓幼苗移栽在深35 cm，直徑25 cm的花盆中，行間距均為40 cm，土壤選用充分混勻的耕作土。支撐物用直徑為4 mm的鐵絲制成，設置2個支撐物角度，支撐物與地平面的夾角分別為60°(支架式)和90°(棚架式)，支撐物為南北朝向，在實驗初期人為將幼苗引向支撐物，然后任其自由攀援生長。

1.2 實驗方法

1.2.1 光合速率日變化的測定

2013年8月13日在自然條件下采用Li-6400便攜式光合作用測定儀(Li-Cor，Inc，USA)對栝樓植株進行不離體測定。選擇栝樓生長健康的功能葉片(莖尖往下第4片葉)，每葉測3次，共測3株。光合日變化測試從6:00～18:00，每隔2 h測試1次，測定的參數包括光合有效輻射、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、氣溫、葉溫。測定時大氣壓為(100±0.1)kPa，CO2濃度為(380±10)μmol/mol。

1.2.2 凈光合速率－光響應特性測定

2013年8月14日采用Li-6400便攜式光合作用測定儀配置的人工光源，選定葉綠素吸收高峰的紅藍光，光強由強至弱設置為 1500、1200、900、600、300、150、100、50、20、0 μmol/(m2s)，葉室溫度控制在 30℃，CO2濃度控制在380 μmol/mol左右，測試時間選在8:30～11:30。測定時選用栝樓植株上生長健康的功能葉，每葉測定3個數據，共測3株，數據處理時平均值作為該時刻的實測值。

1.3 數據處理

應用Excel軟件對光響應曲線、CO2響應曲線擬合回歸方程，根據回歸方程計算光飽和點、光補償點、CO2飽和點和CO2補償點，統計分析采用SPSS16.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 不同支撐物傾角對栝樓光合特性日變化的影響

不同支撐物傾角下栝樓的光合特性日變化如圖1所示。90°支撐物傾角下栝樓凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而不斷升高，10:00當光合有效輻射達到1197.62 μmol/(m2s)時，凈光合速率達到峰值15.99 μmol/(m2s)。之后凈光合速率迅速下降，14:00～16:00出現平臺期，18:00凈光合速率下降至 8.74 μmol/(m2s)。60°支撐物傾角的栝樓凈光合速率也隨光合有效輻射的增加而不斷升高，10:00凈光合速率達到峰值，為12.10 μmol/(m2s)，之后迅速下降，14:00出現“午休”現象［8］，16:00又出現小高峰，值為9.53 μmol/(m2s)，18:00 降到3.69 μmol/(m2s)。總的來看，兩支撐物傾角下栝樓凈光合速率表現出相似的變化趨勢，從各監測點來看，90°支撐物傾角下栝樓凈光合速率均高于60°支撐物傾角。

圖1 兩個不同支撐物傾角栝樓葉片凈光合速率日變化比較Fig.1 Diurnal change comparisons of net photosynthetic rate of T.kirilowii for two different staddle obliquities

2.2 不同支撐物傾角栝樓氣孔導度與蒸騰速率比較

不同支撐物傾角對栝樓氣孔導度與蒸騰速率的影響如圖2所示。90°支撐物傾角下栝樓氣孔導度與蒸騰速率日變化呈現出相似的變化趨勢，分別于10:00和14:00出現小高峰，12:00氣孔導度和蒸騰速率均處于“低谷”狀態。60°支撐物傾角下栝樓氣孔導度和蒸騰速率也表現出相似的變化趨勢，蒸騰速率分別于10:00和14:00達到峰值，氣孔導度分別于8:00和16:00達到峰值，兩者均于12:00處于“低谷”狀態。

圖2 兩個不同支撐物傾角栝樓氣孔導度與蒸騰速率Fig.2 Tomatal conductance and transpiration rate of T.kirilowii for two different staddle obliquities

2.3 不同支撐物傾角栝樓光響應曲線特征的比較

如圖3所示，不同支撐物傾角栝樓對光合有效輻射的變化有明顯的響應，90°和60°支撐物傾角的栝樓凈光合速率隨光合有效輻射的增加而不斷增大。在光合有效輻射0～150 μmol/(m2s)時，兩支撐物傾角下栝樓凈光合速率基本一致。隨著光合有效輻射的增大，支撐物傾角為90°比60°時栝樓的凈光合速率略有提高，但未見顯著性差異(P＞0.05)。90°和60°支撐物傾角下栝樓凈光合速率分別于光合有效輻射為1200和1500 μmol/(m2s)時達到峰值，分別為 11.26 和 9.78 μmol/(m2s)。在光合有效輻射為0 ～100 μmol/(m2s)時，對光合有效輻射與凈光合速率間的關系采用方程Y=aX+b(X為光合有效輻射，Y為凈光合速率)進行擬合，支撐物傾角為90°和60°的栝樓凈光合速率與光合有效輻射的關系分別為Y=1.721X－4.765(R=0.9999)和 Y=1.717X – 4.776(R=0.9999)，計算得到光補償點分別為 2.769、2.782 μmol/(m2s)。

2.4 不同支撐物傾角栝樓葉片CO2特征的比較

不同支撐物傾角栝樓CO2響應曲線特征比較如圖4所示。兩不同傾角栝樓凈光合速率均隨葉室中CO2濃度的升高而呈上升趨勢，似乎均無明顯的CO2飽和點。在葉室CO2濃度為0～1500 μmol/mol，對CO2濃度與凈光合速率間的關系采用方程Y=aX+b(X為CO2濃度，Y為凈光合速率)進行擬合，支撐物傾角為90°和 60°的栝樓 CO2補償點分別為 2.46、2.01 μmol/mol。

圖3 兩個不同支撐物傾角栝樓葉片光響應曲線的比較Fig.3 Photoresponse curve comparison of T.kirilowii for two different staddle obliquities

圖4 兩個不同支撐物傾角栝樓葉片CO2響應曲線的比較Fig.4 CO2response curve comparison of T.kirilowii for two different staddle obliquities

3 討論

光合作用是中藥材產量和品質形成的基礎［9］，中藥材中90%以上干物質的積累直接或間接來自光合作用。凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度與光合性能密切相關。本研究比較了兩種支撐物傾角下栝樓葉片凈光合速率的日變化，結果發現二者表現出相似的變化趨勢。從各監測時間點的數據來看，90°支撐物傾角下栝樓凈光合速率均大于60°傾角，這可能與60°傾角下栝樓透光率低于90°傾角有關。60°支撐物傾角導致的“自遮蔭”現象影響到栝樓的光合作用，這表明90°傾角下栝樓能有效利用更多光能，積累有機物的效率更高。光飽和點與光補償點分別代表植物可利用的光合有效輻射的上限與下限［10］，從本實驗結果來看，兩種支撐物傾角栝樓的光補償點和光飽和點無顯著性差異。從CO2響應曲線特征來看，兩支撐物傾角栝樓葉片CO2補償點和飽和點也無顯著性差異，這表明支撐物傾角尚未對栝樓利用光合有效輻射的能力產生顯著性影響。總的來說，棚架式比搭架式栽培模式下栝樓透光率高，光能利用率和有機物積累效率高。

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