楊樹天牛成蟲生活習性及其控制對策

宋墩福，陳元生，賴福勝

摘要：楊樹天牛是楊樹上的一類重要害蟲，由于其幼蟲和蛹的生活極其隱蔽，難于防治，而成蟲是裸露活動、有明顯行為導向的蟲態，也是有效防治的關鍵蟲態，所以掌握其成蟲的生活習性對于控制該類害蟲至關重要。系統闡述了楊樹天牛成蟲的補充營養、交配、產卵、為害等生活習性，并就此提出了一些針對性的生態防控建議。

關鍵詞：桑天牛（Apriona germari）；云斑天牛（Batocera horsfieldi）；星天牛（Anoplophora chinensis）；光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）；生活習性；防治

中圖分類號：S763.3 文獻標識碼： A 文章編號：0439-8114（2013）05-1066-05

Adult Life Habits and Control Countermeasures of Poplar Longhorn Beetle

SONG Dun-fu1，CHEN Yuan-sheng1，LAI Fu-sheng2

（1. Jiangxi Environmental Engineering Vocational College， Ganzhou 341000，Jiangxi，China；

2. Forest Pest Control and Quarantine Bureau of Ganzhou， Ganzhou 341000，Jiangxi，China）

Abstract： Poplar longhorned beetles are important pests in poplar. The life of their larval and pupal is extremely concealment， thus is difficult to control. While the adult has exposed activities and apparent behavior orient， and is critical instar for effective prevention and control， so master of the adult life habits is very important to control the beetles. Therefore， the adult life habits of the beetles， including nutritional supplements， mating， spawning and damages were systematically elaborated； and corresponding recommendations for ecological prevention and control were proposed.

Key words： Apriona germari； Batocera horsfieldi； Anoplophora chinensis； Anoplophora glabripennis； life habits； control

楊樹是世界上主要的造林樹種之一，具有生長快、輪伐期短、用途廣、效益高的特點，是膠合板、纖維板、造紙、包裝箱等民用材的主要原料。江西省土壤、氣候等條件適宜于楊樹生長，所以，在江西省實施造林綠化“一大四小”工程建設中，楊樹作為當家樹種推廣種植，發展楊樹是豐富江西省林種、材種、增加木材蓄積量和提高森林覆蓋率的重要措施。楊樹是速生豐產的經濟林樹種，也是容易被病蟲害侵染的樹種之一。隨著楊樹面積的不斷擴大，楊樹病蟲害的危害也日趨嚴重，尤以蛀干害蟲天牛破壞性最大，輕則影響生長量、材質下降，重則使整株整片毀滅。江西楊樹上天牛主要有桑天牛（粒肩天牛）（Apriona germari）、云斑天牛（Batocera horsfieldi）、星天牛（Anoplophora chinensis）和光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）。

天牛危害嚴重的主要原因涉及其自身生物學特性、環境因子及種群人為調控措施的強度等方面。由于天牛幼蟲和蛹的生活極為隱蔽，防治極為困難，而成蟲是天牛裸露活動、有明顯行為導向的蟲態，也是有效防治的關鍵蟲態。因此，研究天牛成蟲取食、交配和產卵等生活習性，是研究探索天牛有效防治方法的基礎和前提。

1 成蟲生活習性

1.1 成蟲補充營養、取食習性

楊樹天牛成蟲羽化出孔后，需要進行補充營養來完成生殖發育[1]，且食料復雜多樣，主要以嫩枝皮為食，其次為葉片、樹汁、花粉、花蜜、花瓣、露水、果實等[2，3]。如桑天牛成蟲羽化后，需經10～16 d的補充營養，取食枝條皮部，之后邊取食邊產卵[4]。研究發現，桑天牛喜歡以桑科、云斑天牛喜歡以薔薇科、光肩星天牛喜歡以槭樹科的木本植物嫩枝皮為補充營養，3 種天牛成蟲對各樹種喜食程度、成蟲壽命、產卵量與不同樹種嫩枝皮內的糖含量呈顯著正相關[5]。星天牛成蟲特別喜歡取食苦楝樹、槭類樹嫩枝皮作為補充營養[6]。

天牛成蟲的壽命、生殖力因補充營養的樹種不同而不同。桑、構、楊樹為桑天牛成蟲的喜食樹種，而毛白楊、蘋果、白榆、旱柳為厭食樹種[7]。以桑樹為補充營養的桑天牛雌成蟲的平均壽命為62.5 d、雄蟲59.3 d，以構樹為補充營養的雌成蟲的平均壽命為73.4 d、雄蟲67.2 d[4]； 而以楊樹為補充營養的取食量極少，成蟲平均壽命僅為3～19 d[8]。云斑天牛羽化出孔后成蟲壽命較長，雄蟲28～82 d，眾數歷期 40～45 d； 雌蟲30～146 d，眾數歷期60～65 d[9]。云斑天牛成蟲對法國冬青和光皮樺有較強的嗜食性， 林間最高取食選擇率分別為100%和92.4%[10]。星天牛用苦楝樹飼養的平均產卵量為176.4粒，是木麻黃的3.14倍，取食苦楝樹的成蟲壽命為72～125 d，比取食木麻黃的多存活30～40 d[6]。取食復葉槭的光肩星天牛雌蟲壽命比取食楊樹的長約4倍[5]。

高瑞桐等[11]通過桑天牛在室內外的活動觀察表明，桑天牛成蟲晝夜活動有兩個階段：白天6∶00～19∶00，為取食階段，在這一階段內成蟲只進行取食活動，很少遷飛；夜間19∶00～6∶00 為繁殖階段，在這一階段內成蟲進行交配、尋找產卵寄主、雌蟲刻槽和產卵。在寄主樹上，成蟲喜歡在西北方向的枝條上取食，其數量占總數的49.4%，高度在1.1～2.0 m的占總數的75.4%。

1.2 成蟲的交配習性

桑天牛成蟲取食約10～15 d后，即交配產卵，成蟲交尾1次約需5 min[12]。云斑天牛成蟲出孔后2～3 d即可交配[9]，交尾主要發生在傍晚，平均交尾時間為17.81 min[13]。星天牛每天8∶00和16∶00為交尾高峰[14]。

寄主植物在楊樹天牛覓偶行為中發揮著重要作用，成蟲交配行為多發生在補充營養場所，少量在產卵場所， 且有多次交配的習性[15-17]。補充營養寄主植物的揮發性氣味在天牛覓偶行為過程中起著重要的作用[18]。

1.3 成蟲的產卵習性

絕大多數天牛的幼蟲不具備在寄主植株間轉移的能力，因此成蟲產卵場所的選擇直接決定幼蟲的存活與發育[17]。桑天牛成蟲取食桑、構樹，幼蟲為害楊樹等，雌蟲于每晚19∶30以后飛往楊樹上產卵。每個雌蟲每晚產卵3～4粒，白天在桑、構枝上取食、交尾靜伏[4]。傍晚雌蟲在直徑1～4 cm的楊樹枝條上產卵，尤其喜歡在兩年生的枝條上產卵，一般占85%以上[19]。

補充營養對天牛成蟲的繁殖起著決定性的作用，取食不同的寄主對成蟲的生殖力有明顯影響。高瑞桐等[5]報道了取食不同樹種的天牛雌蟲產卵量順序分別為： 桑天牛（室內飼養至產卵后再分別以不同樹種進行飼養）以構樹飼養>白榆>毛白楊>草，云斑天牛以白蠟樹飼養>薔薇，以旱柳、I-69 楊、楓楊飼養的沒有產卵，光肩星天牛以復葉槭飼養>I-69 楊飼養。桑天牛成蟲必須取食桑樹、構樹等桑科木本植物才能產卵；云斑天牛必須取食薔薇、白蠟才能產卵，且壽命長；光肩星天牛最喜歡取食復葉槭，且產卵量高、壽命長。

云斑天牛雌蟲產卵部位的選擇與樹皮厚度有關，產卵處樹皮厚度4.70～10.82 mm，但大多在6～9 mm厚的樹皮處產卵，樹皮太薄或太厚則形成空槽。因此幼齡林天牛卵主要產在樹干基部，隨著樹齡增加，樹皮增厚，產卵部位上移[9]，成蟲一般喜歡選擇2 m以下樹干部位產卵，尤以1 m以下樹干基部產卵為多[20]。

1.4 成蟲的為害習性

不同種類的天牛對不同樹齡楊樹的為害程度不同。3～5年生的楊樹受天牛為害最重；1～2年生楊樹天牛為害次之；天牛一般不為害苗期楊樹；5年生以上的成年楊樹，生長旺盛，樹勢很強，自愈能力強，天牛一般也很難入侵為害；苗期和幼樹期的楊樹以桑天牛為害為主，2～5年生的以云斑天牛為害為主，這是因為云斑天牛需求一定的樹皮厚度， 以保護卵粒及滿足初孵幼蟲的活動與取食[21，22]。

楊樹天牛對楊樹品種具有一定的選擇性。例如桑天牛主要為害白楊派樹種；云斑天牛主要為害黑楊派樹種， 青楊派次之；光肩星天牛主要為害黑楊派樹種，雜交楊次之，對青楊派樹種雖有為害但不嚴重[1]。

1.5 植物與天牛的化感作用

大量研究表明[23]，天牛在尋找、識別寄主植物的過程中，嗅覺、視覺、觸覺均起到一定作用，但是嗅覺占中心地位，而由寄主釋放的揮發性信息化合物（菇烯類、醇類和芳香族化合物等）起著關鍵的通訊引導作用，主要是傳遞有關取食及產卵活動的可行性信息。例如桑樹揮發物中含量最高的順-3-己烯醇乙酸酯在低濃度時對桑天牛具有明顯的引誘作用[24]。

研究表明[25]，天牛寄主植物信息素與其性信息素有協同增效作用，兩者組合使用，可以提高對天牛的引誘效果。

非寄主植物的揮發性物質能阻隔天牛對利他素的反應，對天牛具有驅避作用。例如從非寄主植物桉樹中提取的香精油對桑天牛具有驅避作用[26]；從印楝果仁中提取的印楝素，對桑天牛成蟲的存活、產卵及卵的孵化都具有明顯的抑制作用[9]，對云斑天牛也有拒食作用[27]。

2 控制對策

楊樹天牛的控制，應將整個害蟲種群作為控制對象，并應將楊樹天牛作為人工森林生態系統中的一個重要組成部分來綜合考慮，弄清楊樹天牛與寄主樹種、天敵和生存環境的關系，開展相應的研究來尋求控制楊樹天牛災害的措施。成蟲期是有效防治楊樹天牛的關鍵蟲期，防治補充營養階段成蟲是控制天牛在楊樹林帶中擴散及產卵危害的關鍵措施。由于楊樹天牛成蟲羽化出孔時間不齊，陸續出孔持續時間長， 如果采用化學藥劑毒殺成蟲， 就必須在整個成蟲期多次、不斷施藥，但是高強度噴灑化學藥劑會對環境造成不良影響，并殺傷天敵及誘導其他蟲害發生。因此，針對楊樹天牛成蟲裸露活動、補充營養、聚集、交配、產卵等習性，探索種群層面上的天牛防治新途徑，已成為人們關注的熱點。

2.1 多樹種合理配置，提高楊樹抗御天牛能力

目前，提高人工楊樹林抗御蟲害能力的一般策略就是采用非寄主樹種、誘餌樹種、抗性樹種、免疫樹種和目標樹種進行合理配置混交，充分利用誘餌樹和免疫樹種合理配置（一般按5%～10%的比例配置），并與其他措施（如殺蟲劑毒殺或人工捕殺）相結合來保護目標樹種，控制楊樹天牛種群暴發成災，嚴禁單一樹種連片種植。

利用構樹、薔薇、復葉槭等作誘餌樹分別誘殺桑天牛、云斑天牛和光肩星天牛成蟲，利用苦楝、復葉槭引誘星天牛成蟲，可有效地控制楊樹林內天牛的發生。由于天牛在較遠距離外能感知誘餌樹的揮發性氣味，因此可以利用其嗜食的誘餌樹將分散、遠處的天牛成蟲引誘到集中、低矮的餌樹上進行防治。這種方法可以在成蟲產卵為害之前集中誘殺，具有治點保面、縮小防治范圍、節省勞資、容易推廣等優點，在天牛防治中越來越受到人們的重視[23]。據報道，湖北、湖南省曾在桑天牛為害嚴重的楊樹林分附近成塊狀、帶狀栽植桑樹，誘集桑天牛成蟲取食捕殺或直接毒殺，與常規防治方法相比大大降低了成本，是一種很好的防治方法[28]。此外，林間栽植苦楝樹隔離帶和糖械引誘樹，可有效地控制星天牛災害的發生[29，30]；湖北省嘉魚等地區林間種植野薔薇，對云斑天牛取得了良好的防效。高瑞桐等[5]以構樹作誘餌誘殺桑天牛，薔薇誘殺云斑天牛，復葉槭誘殺光肩星天牛，經過2～3年試驗，楊樹林內桑天牛的有蟲株率由原來的20.6% 下降到0.6%，與對照林有蟲株率73.7%比較，下降了99.2%；云斑天牛的有蟲株率由原來的94.4%下降到17.8%，下降了81.8%；光肩星天牛有蟲株率維持在5%以下[5]。

但要注意的是，誘餌樹對天牛的誘集效果是動態的，隨著誘餌樹的衰弱，天牛會從誘餌樹向目標樹種轉移，仍有潛在的危險性。因此要及時對誘餌樹進行化學處理、截干處理、更新等措施，才能保證誘餌樹的誘殺作用是可持續的[1]。

另外，在多樹種配置時，應盡量選用鄉土樹種。可根據不同地區的自然地理氣候條件或局部立地條件，適地適樹，選用當地適生的楊樹鄉土樹種進行種植，提高整體林分對楊樹天牛的抗性[1]。

2.2 利用引誘劑，誘殺天牛成蟲

開發和利用植物源引誘劑引誘天牛從而達到消滅天牛也是其生物防治的重要措施之一。利用產卵引誘信息素引誘天牛是目前普遍使用的一種防治方法，其引誘對象主要是處于生殖階段的成蟲。

據報道，植物揮發物與昆蟲信息素具有協同作用，寄主植物氣味能夠增強昆蟲對性信息素、聚集信息素、示蹤信息素、報警信息素等的行為反應[31]。因此可以利用信息素（植物源引誘劑和昆蟲信息素）復合使用技術，來提高林間引誘效果。也可以采取誘餌樹和引誘劑配套使用， 以強化引誘效果。此外，引誘劑和天牛病原微生物[如白僵菌（Beauveria vuillemin）和綠僵菌（Metarrhizium anisopliae）等]的復合使用，也能提高防治效果[32]。

2.3 選育利用抗性樹種，抵御天牛為害

選育抗天牛楊樹品種是楊樹天牛綜合治理研究的重要措施。近年來，楊樹抗天牛品種在天牛發生區得到了推廣和應用，有效遏制了天牛的進一步擴散和為害，取得了較好的防災控災效果。

根據預定造林地周圍500 m范圍內原有天牛種類及其為害情況謹慎選定樹種，避開優勢種天牛的集中為害，在光肩星天牛嚴重為害地區，盡可能用毛白楊、I-69、I-72等抗光肩星天牛的樹種造林；在桑天牛嚴重為害地區，盡可能以抗桑天牛的青楊派和黑楊派的優良樹種造林；在云斑天牛為害嚴重的地區，優先選用白楊派的優良樹種。

培育以抗蟲樹種為主體的速生豐產林， 推行集約經營， 提高營林技術，既要重視引進抗性樹種，更要注意鄉土抗性樹種的推廣利用。

2.4 保護和利用天敵，抑制天牛危害

充分保護、利用或釋放楊樹天牛的捕食性和寄生性天敵，可取得有效保護林分、實現有蟲不成災的持續控制效果。

天牛捕食性天敵主要有啄木鳥、灰喜鵲、螞蟻等， 它們主要捕食卵和幼蟲。采取林分中保留部分老齡木、在適合林分人工掛鳥巢、禁止捕獵等措施來實現有效保護和招引。據報道，在自然條件下， 啄木鳥對光肩星天牛的控制率為31%～35.6%，對桑天牛的控制率為37.3%[33]。

天牛寄生性天敵主要有赤眼蜂（Trichogrammatid sp.）、蛀姬蜂（Schreineria sp.）、腫腿蜂（Scleroderma sp.）、繭蜂（Apanteles sp.）、花絨堅甲（Dastarcus longulus）等。卵期寄生蜂在大型天牛的自然控制中發揮著重要作用。天牛卵長尾嚙小蜂（Aprostocetus prolixus）是桑天牛卵、星天牛卵期主要的寄生蜂， 在桑天牛產卵盛期，林間自然寄生率最高達61.85%[35]。姬蜂和繭蜂是天牛幼蟲和蛹期的重要寄生蜂。

除白僵菌和綠僵菌外，桑天牛成蟲的寄生性天敵還有嗜菌異小桿線蟲（Heterorhabditis bacteriophora）和芫菁夜蛾線蟲（Steinernema feltiae）等。天敵可有效地抑制楊樹桑天牛種群的發生數量[8]。

2.5 加強監測、預報、檢疫工作，預防天牛為害

嚴格實行檢疫和監測措施。天牛成蟲測報的新方法是：利用誘餌樹法監測天牛成蟲發生期、發生量，桑、構樹為誘餌監測桑天牛；薔薇、棠梨為誘餌監測云斑天牛；復葉槭監測光肩星天牛；復葉槭、苦楝監測星天牛。專業技術人員應定期對定點設置的誘餌樹的楊樹天牛進行監測，及時發布預報信息，隨時掌握天牛的發生、發展情況，利用最佳時機予以防治。待誘餌樹上天牛蟲口密度高，危害嚴重時及時伐除誘餌樹或進行截干等處理措施，及時補種和恢復誘餌樹，對可能攜帶天牛的調運苗木、種條、幼樹、原木和木材嚴格實行檢疫，從源頭上杜絕天牛的人為擴散，全方位控制天牛的傳播與蔓延。

3 小結與討論

由于天牛類幼蟲、蛹具有生活隱蔽， 成蟲世代不整齊， 受外界環境和天敵影響小的特點，而現有楊樹天牛的防治技術措施，存在費工費時、成本偏高、難于推廣等缺點。因此楊樹天牛的防治，應從保護生態平衡和實現可持續控制為出發點，從優化林分結構入手，以多樹種合理配置的營林措施為基礎，適當提高當地適生的免疫和抗性樹種比例，利用楊樹天牛對不同樹種的選擇性差異， 以低比例的喜食樹種作為誘餌樹誘集林網中的天牛成蟲，采取多種實用易行的監測、檢疫和防治措施集中殺滅所誘集的天牛， 大力推廣運用生物防治措施， 實現有蟲不成災的持續控制局面[36]。

有關楊樹天牛的研究，除上述提及之外，今后還應加強以下幾方面的研究：

1）加強天牛成蟲的生物學、生態學和行為化學的研究，深入分析天牛雌雄成蟲之間及其與寄主之間的信息關系，探討天牛引誘劑（包括植物源引誘劑和性誘劑）的配伍、活性測定、緩釋技術及其配套使用技術，提高引誘效果。

2）加強楊樹抗蟲品種的選育利用，搜集、篩選抗天牛的鄉土樹種，發掘其抗性基因，利用基因工程技術來選育抗天牛的楊樹新品種并加以推廣應用。

3）加強楊樹天牛天敵的篩選及其生物學、生態學、人工繁殖和野外釋放技術研究，創造有利于天敵生存和繁殖的環境條件， 保護和利用天敵，發揮天敵抑制害蟲的作用。

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