廣西田林縣尾葉桉人工林群落物種多樣性研究

李鳳蘭，劉莉娜

（1.香港城市大學深圳研究院，廣東 深圳518040；2.廣東內伶仃福田國家級自然保護區管理局，廣東 深圳518040）

1 引言

桉樹（Eucalyptus）天然分布于澳大利亞大陸及華萊士線以東島嶼，其種類繁多，且多數是世界著名的硬木資源和造紙優質材料。尾葉桉（Eucalyptus urophylla）是其速生優質的種類之一，尾葉桉人工林，尤其是短周期工業用材林的迅速發展，促進了造紙業和人造板工業的發展。同時，尾葉桉人工林在消滅荒山，減少水土流失，防風固沙，改善生態環境等方面起到了重要作用。隨著引種面積的迅速增加，桉樹人工林的生物多樣性減少等一些生態問題引起人們的爭論。由于生物多樣性是地球生命支持系統的核心部分，通過參與各種生物地球化學循環過程來維持人類生存所必須的生存環境，因此，開展對生物多樣性的研究，已經成為當今生物學、生態學及人文科學的研究熱點[1]。本文對田林縣尾葉桉人工林不同年齡群落發展過程中物種變化進行的研究，旨在探明尾葉桉人工林物種多樣性現狀，掌握桉樹林群落林下植被發展動態，為開展生物多樣性保護和指導尾葉桉人工林的經營管理提供理論依據。

2 研究方法

物種多樣性是群落重要的數量特征之一，是群落的種數、個體總數及各種均勻性的綜合指標，它不僅反映了群落或生境中的物種豐富度、變化程度或均勻度；也反映不同地理自然條件與群落的相互關系，在一般情形下群落物種多樣性與穩定性和群落的演替有很大關系。本文采用豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數的5個計算公式統一應用各個物種在該層中的個體數對各層的物種多樣性進行了測定[2]。

（1）物種豐富度即物種的數目，可直接用群落物種數表示，也可以用群落物種數與群落個體數的比值來表示，本文采用物種數為豐富度指數。物種豐富度指數：S＝出現在樣方的物種數。

（2）多樣性指數反映群落中的物種數量、物種個體數量以及物種分配均勻程度等的變化情況，本文采用Simpson指數、Shannon指數來計算。Simpson指數：

（3）均勻度是群落樣方中每個種個體數目之間的差異，因此均勻度通常被定義為觀察多樣性與最高多樣性的比率。Pielou均勻度指數：

（4）種間相遇機率PIE是描述群落組織水平特征或相互關系的指數，它是根據不同種活動在隨機情況下的個體間相遇的比率：

上式中Ni為第i種的個體數，N為所有種的個本總數，Pi為第i種的個體數Ni占所有種個體總數N的比例，即Pi＝ Ni/N；i＝1，2，3，…，S，S為物種數。

3 結果與分析

3.1 不同年齡尾葉桉群落的植物物種多樣性

利用上述物種多樣性指數的計算方法，對尾葉桉人工林植物群落的物種多樣性進行統計計算（表1）。

由表1可看出，尾葉桉人工林群落的灌木種類是比較豐富的，據18個樣方7200m2的調查統計，共有灌木67種。三個不同年齡的樣地中，Simpson指數平均為0.0967，其值較小，且各個樣地的差異較大，表明Simpson指數能反映出各樣地間物種多樣性的差異。Shannon－Wiener指數平均為2.9137，各樣地間的物種多樣性也存在一定的差異，而種間相遇機率平均為0.9133，變幅較小，群落均勻度平均為0.7260，變幅較小，由于物種多樣性是一綜合量度，進行多樣性分析時應將各種多樣性測定指標進行全面考慮。從計算結果來看，基本上是2.5年群落 ＞4.5年群落＞0.5年群落，幾個指標大致反映了相同的趨勢。2.5年群落的Simpson指數、Shannon－Wiener指數、群落均勻度最大、種間相遇機率也較大，其多樣性程度較高，4.5年群落次之，0.5年群落的多樣性程度最低。

表1 不同恢復階段尾葉桉群落的高等植物物種多樣性指數

不同年齡尾葉桉群落的草本植物種類比灌木的少，據18個樣地7200m2的樣地統計，共出現55種，草本植物的物種多樣性指數較低，Simpson指數平均為0.2107，明顯低于灌木植物。Shannon－Wiener指數平均為2.3327，群落均勻度平均為0.6723，均比灌木植物的相應指數低，而種間相遇機率平均為0.8000，這是由于草本植物個體分布不均勻。對群落內郁閉度較大的林分林下草本植物來說，不僅各物種間個體數分配不均勻，而且物種在空間分布也不均勻，造成樣地間種類組成，個體數均差異較大。因而草本植物的物種多樣性指數較低，群落的均勻度也較低。

此外，由表1可知，在不同年齡群落樣地中，0.5年群落的Simpson指數，Shannon－Wiener指數、種間相遇機率較高、群落的均勻度也最高，故其草本植物的物種多樣性最大，2.5年群落次之，4.5年群落的多樣性最低。說明在桉樹林分郁閉前，林內光照充足，有利于草本植物特別是陽生性草本植物的定居，隨著林分的郁閉，林內的光照減少，陽生性草本植物逐漸消失，因此，4.5年群落草本植物的多樣性較低。綜合以上指數表明草本植物物種的多樣性在各樣地的變化無規律可循，與灌木植物的變化不同步。因為一樣的樣地如果環境條件相對優勢，則木本植物的多樣性增大，使得群落的郁閉度加大，限制了草本植物的分布，因而對草本植物的多樣性有抑制作用。

3.2 尾葉桉人工林群落的植物種類組成

田林縣桉樹人工林樣地中共出現53個科、83個屬，共129個種，其中種類在3種以上有13個屬，少于3種的有40個屬，這種屬內種系貧乏現象，說物種的分化程度低。在樣地中共有單個體種33種（占26.8%），雙個體種7種（占2.5%）。對這些偶見種相對群落來說，更容易受到各種威脅的影響而在群落中絕滅，而使群落的物種多樣性降低，使得群落有極高的物種損失率，所以對桉樹人工林的物種多樣性保護意義十分重要。

3.3 不同年齡尾葉桉人工林群落的植物種類組成

（1）4.5年尾葉桉群落的植物種組成。樣地調查中，活地被物以草本植物和灌木為主，灌木有45種，草本有34種，常見的灌木植物有盾葉木、紅皮水錦樹、野牡丹、鹽膚木、地桃花、鬼畫符、粗糠柴、山芝麻、華山礬、粗葉懸鉤子、小花扁擔桿、石巖楓等，灌木層蓋度為8%～58%。調查中發現白櫟、麻櫟、白桂木等喬木的幼苗、幼樹等開始出現。層間植物常見的有馬連鞍、海金沙等，其蓋度較小。常見的草本有黃茅、牡蒿、鐵芒萁、黑莎草、五節芒、金發草、石珍芒、白花柳葉箬、華三芒、弓果黍、藎草、珍珠芒、以及東方烏毛蕨、團葉鐵線蕨、蕨、腎蕨、鳳尾蕨、鱗毛蕨等，草本層的蓋度可達80%。

（2）2.5年尾葉桉群落植物種類組成。該群落共出現灌木54種和草本32種，常見的灌木有烏飯樹、小花扁擔桿、羊耳菊、醉魚草、山油麻、粗糠柴、鹽膚木、野牡丹、地桃花、山烏桕、算盤子、懸鉤子、灰毛漿果楝、構樹、杜莖山、大葉千斤拔、粗葉懸鉤子等，灌木層的蓋度為10～15%。藤本植物常見的有馬連鞍、烏斂莓等，種類較少，其蓋度也較少。常見的草本有黃茅、飛機草、硬桿子草、蔓生莠竹、白花柳葉箬、水庶草、石珍芒、大葉弓果黍、藎草、金發草、千里光、牡蒿、蕨、漸尖鱗毛蕨等，草本層的蓋度可達90%。

（3）0.5年尾葉桉群落植物種類組成。該層灌木植物出現有28種，常見的有小花扁擔桿、羊耳菊、醉魚草、粗糠柴、厚皮黃杞、紅皮水錦樹、鹽膚木、余甘子、地桃花、山烏桕、紅紫珠等，灌木層的蓋度為15%左右。常見的草本有牡蒿、勝紅薊、黑莎草、千里光、石針芒、白花柳葉箬、飛機草、大葉舞草、水庶草、革命菜、黃茅、蕨、東方烏毛蕨、鱗毛蕨等31種，草本層的蓋度為70%左右。由于該群落在造林初期間種農作物，所以旱稻的蓋度在其中比較大。

4 結語

本次研究表明，尾葉桉人工林林中的植物種類以陽生性的樹種為主，如盾葉木、紅皮水錦樹、小花扁擔桿、粗糠柴、烏飯樹等比較豐富，而常常出現在自然演替早期的強陽生性樹種，如山烏桕、山黃麻、馬尾松等植物出現很少。野外觀察發現，這些強陽生性植物也見侵入期的尾葉桉人工林群落，但大多數植株都在人工林早期的除草過程中被鏟除，雖然隨著人工林的生長，除草活動漸減少或停止，但郁閉后的生境已不再適合這些陽生性樹種的發展，所以這類強陽生性植物在林下比較少。草本植物隨著喬木的郁閉，陽生性的牡蒿、黃茅、水遮草等漸由耐蔭性的蔓生莠竹、海金沙、白花柳葉箬等取代，蕨類植物也出現較多。

尾葉桉人工林樣地調查表明，0.5年尾葉桉群落較早侵入的高等植物大多為草本植物和灌木植物，相對較高的環境異質性為具有不同生物生態習性的草本植物和灌木植物提供了相對豐富的生存空間，但是多樣性的發展與早期除草活動有密切關系，除草過程中除掉了侵入灌木植物，除草活動停止后適宜的生境給草本植物提供了發展空間，因此該群落具有較高的草本植物物種多樣性。隨著恢復時間的增加，人為的干擾相對減少，速生的桉樹還沒有郁閉，灌木逐漸侵入，種間競爭趨于激烈，層次結構日益明顯，但環境的變化相對而言滯后，因而2.5年尾葉桉群落草本植物的物種多樣較高，灌木植物的多樣性達到最大。4.5年尾葉桉群落中，環境變化逐漸趨于穩定，喬木層的尾葉桉開始郁閉，一些喜光性的灌本、草本植物由于在物種間的相互競爭中失敗而消失。灌木層的物種多樣性較高，而草本層的物種多樣性最低。

研究結果表明，田林縣尾葉桉人工林的植物物種多樣性總體水平較低[3]，至于桉樹林下層植被較少，其主要原因之一，是用于營造尾葉桉人工林的山地，原來土壤貧瘠，植物稀少，覆蓋度低；原因之二，尾葉桉生長迅速，對光、水、肥競爭力強，競爭力弱的植被就難以生存和生長。在立地條件較好的地方，尾葉桉人工林下層植物并不稀少，而且，有的地方造林前寸草不生，營造尾葉桉人工林后林內開始有植物生長。作為一個外來樹種，尾葉桉無法在100年之內在引種地形成一個完善的生態系統和森林生物多樣性的生境，與當地的鄉土樹種為優勢群落所形成的較為完善生態系統比較，存在相當大的差距。

根據田林縣尾葉桉人工林的物種多樣性現狀，開展對植物物種多樣性的保護是必不可少的。在當前，保護生物多樣性的具體措施包括就地保護和遷地保護，而以經營木材的經濟效益為目的的桉樹林不可能建立諸如自然保護區、森林公園或者繁育中心等保護措施。所以應結合當地的資源狀況和實地調查情況，對田林縣尾葉桉人工林物種多樣性進行恰當的保護。

[1]趙士洞.生物多樣性科學的內涵及基本問題[J].生物多樣性，1997，5（1）：1～4.

[2]馬克平.生物多樣性群落測度方法[J].生物多樣性，1994，2（3）：90～91.

[3]項東云.華南地區桉樹人工林生態問題的評價[J].廣西林業科學，2000，29（2）：57～63.