魯東南楊樹人工林土壤微生物生物量碳的時空動態

尉海東，董彬,

1. 臨沂大學資源環境學院，山東 臨沂276000；

2. 南京師范大學地理科學學院江蘇省環境演變與生態建設重點試驗室，江蘇 南京210023

土壤微生物量是土壤有機碳中最活躍的一部分，是土壤養分轉化過程中的一個重要的活性匯或源, 在土壤有機質和養分循環轉化、陸地生態系統的長期穩定中發揮著重要的作用。土壤微生物生物量碳是指土壤中體積小于5×103μm活的微生物生物量碳，約占土壤總有機碳的1%~5%[1]，是促使土壤中有機物和植物養分轉化、循環的動力，是形成土壤有機質的重要碳源[2-3]，因而是土壤營養庫的重要組成部分，在全球碳循環和碳平衡中有著十分重要的作用。土壤微生物量碳作為土壤有機質中最活躍和最易變化的組分，具有極高的靈敏性，可以在土壤總碳變化之前反映出土壤有機質成分微小的變化[4]。

森林土壤是森林生態系統中最大的碳匯，因此了解森林土壤碳是研究陸地生態系統碳循環的重要前提[5]，隨著全球碳貿易、碳循環等問題受到越來越廣泛地關注，森林生態系統碳吸收特征和森林土壤微生物生物量碳的研究已成為土壤碳循環研究領域的熱點[6-7]。楊樹Populus tremuloides是一種生長迅速、適應性廣、抗性強的優良樹種，是我國北方的主要用材樹種，占人工林總面積的70%以上，魯東南地區的種植面積已達1.1×105hm2[8]，在我國森林生態系統碳吸收中起著重要作用。但目前我國有關楊樹人工林土壤微生物的研究僅有零星報道[9-12]，但對楊樹人工林土壤微生物生物量碳的時空動態的系統研究還未見報道，而且目前有關魯東南楊樹人工林土壤微生物生物量的數據非常缺乏。鑒此，本研究以魯東南祊河林場不同發育階段的楊樹人工林為研究對象，開展土壤微生物生物量碳時空動態的研究，揭示其在土壤碳循環中的作用，旨在為正確評價我國楊樹人工林碳匯功能提供數據基礎，為楊樹人工林可持續經營管理科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山東省臨沂市祊河林場（118°04′E, 35°15′N），屬于暖溫帶季風區大陸性氣候，四季分明，光照充足，雨量充沛。年平均氣溫14.1 ℃，極端最高氣溫39.5 ℃，最低氣溫-11.1 ℃，全年無霜期200 d以上，年平均日照時數為2532 h，年均降雨量850 mm，降水量的75%集中于夏季6-8月份。土壤類型為褐土，土壤質地為中壤，微酸，pH值5.6～6.7，結構良好，透氣透水性較強[8]。

試驗地為楊樹Populus tremula人工純林，分別為1994年(中齡林middle-aged Populus tremuloides plantation MAP)和2003年營造的2年生種苗(成熟林mature Populus tremuloides plantation MP)，林木平均胸徑分別為32.4和48.5 cm、平均樹高分別為19.1和22.6 m、平均栽植密度分別為820和680 株·hm-2。林下植被稀少，僅見少量矮小草本，有灰綠藜Chenopodium glaucum，紫花苜蓿Medicago sativa，黃香草木樨Melilotus officinalis，蒺藜Tribulus terrestris等[8]。

1.2 樣品的采集

在兩種林分中各設立5個20 m×20 m的標準樣地。每個樣地隨機選取9個樣方, 每個樣方采取對角線法布5點, 用環刀分別在0-10、10-20、20-40、40-60 cm層取樣, 相同層次樣品混合均勻后裝入無菌自封袋, 帶回實驗室, 去除石粒、根等雜物后過2 mm篩, 將每份土樣分成2份，其中1份土樣保存在4 ℃冰箱內，并在一周內完成土壤微生物生物量碳（Cmic）的測定。另1份土樣在室溫條件下風干，碾磨過0.25 mm篩，用于測定土壤有機碳。每個樣方設3個重復。從2011年2月至2011年12月采集土壤樣品, 每兩個月中旬定期采集一次。

1.3 樣品的測定

土壤基本理化性質指標（土壤全N、全P、全K、有效P、土壤pH、有機質）和土壤有機碳采用文獻11中方法測定。土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸浸提法測定[12]。準確稱取相當于20.0 g烘干土質量的土壤6份，預培養1周后，將其中3份土樣用無水乙醇氯仿熏蒸, 于25 ℃放置24 h, 然后取出，反復抽真空去除氯仿；另外3份不進行熏蒸處理，作為對照。用0.5 mol L-1K2SO4(土液比為1:2.5)浸提土樣，浸提液中有機碳采用重鉻酸鉀氧化法測定，土壤微生物生物量碳（mg?kg-1）由下式求得：

式中：EC為熏蒸與未熏蒸土樣浸提液中有機碳的差值；KEC為校正系數，取值0.38。

1.4 數據分析

利用SPSS 17.0軟件包進行平均值和標準差分析，并對不同林齡楊樹林微生物生物量碳、土壤有機碳和土壤微生物熵進行單因素方差分析(one-w ay ANOVA)，顯著性水平均為p=0.05。采用OriginPro 8.0軟件分析土壤微生物生物量碳的時空變化和土壤微生物生物量碳與土壤有機碳的關系。

2 結果與分析

2.1 楊樹人工林土壤微生物生物量碳的季節動態

中齡楊樹人工林和成熟楊樹人工林土壤微生物生物量碳季節變化基本呈雙峰趨勢（圖1），即生長季開始前下降、生長季結束時上升。兩種林齡的土壤微生物生物量的變化范圍分別為120.69～323.92 mg·kg-1和183.69～418.21 mg·kg-1，其峰值均出現在4月和10月，以4月最高，MAP和MP的分別達到323.92和418.21 mg.kg-1，其中0-10 cm土層的分別達到633.51和752.03 mg·kg-1；最低值均出現在12月，MAP和MP的分別為120.69和183.69 mg·kg-1，其中0-10 cm土層的分別為196.92和267.31 mg·kg-1。兩種林齡中，0-20 cm土層季節變化均較明顯，隨著土層加深，土壤微生物生物量碳季節變化趨向平緩（圖1）。

圖1 楊樹人工林土壤微生物生物量碳的季節動態 Fig.1 Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon for Populus tremula plantations

2.2 楊樹人工林土壤微生物生物量碳的空間動態

土層、林齡和取樣時間對楊樹人工林土壤微生物生物量碳有顯著影響（表1）。成熟楊樹人工林土壤微生物生物量碳顯著高于中齡楊樹人工林的（圖2），兩種林齡的土壤微生物生物量碳均隨土層深度的增加而顯著降低（圖2），土壤微生物生物量碳主要集中在0-40 cm土層，約占總土壤微生物生物量碳的89.77%～91.00%。中齡楊樹人工林和成熟楊樹人工林0-10 cm土層的土壤微生物生物量碳分別約為10-20 cm土層的1.56和1.38倍，為20-40 cm土層的2.83和2.37倍，為40-60 cm土層的5.04和4.09倍。土層和林齡對楊樹人工林土壤有機碳亦有顯著影響（表1、圖2），與土壤微生物生物量碳的變化相似，兩種林齡的土壤有機碳碳均隨土層深度的增加而降低（圖2）。成熟楊樹人工林土壤微生物生物量碳和土壤有機碳顯著高于中齡楊樹人工林的（圖2）。

表1 土壤微生物生物量碳、土壤有機碳和微生物熵的方差分析表 Table 1 The result of ANOVA for soil microbial biomass carbon, soil organic carbon and Cmic:Corg

2.3 楊樹人工林土壤微生物生物量碳與土壤有機碳的關系

土壤微生物生物量碳與土壤有機碳的比值稱為微生物熵(Cmic:Corg)，是衡量土壤有機碳積累或損失的一個重要指標[3,13-14]，能反映土壤中活性有機碳所占的比例，可作為土壤碳動態和土壤質量研究的有效指標[15]，該值越高表示土壤碳呈積累趨勢[16-17]。本研究中，林齡、取樣時間和土層對楊樹人工林土壤微生物熵有顯著影響（表1），隨土層深度的增加，兩種林齡楊樹人工林土壤微生物熵升高（圖3），本研究中兩種林齡的楊樹人工林該值分別為2.22～3.18和2.62～3.85，土壤碳素均處于積累狀態,表明深層土壤碳積累強度高于表層土壤，土壤有機碳逐漸由土壤表層向土壤深層轉移，與易志剛等對鼎湖山保護區森林[17]和魏媛等對貴州喀斯特森林[18]研究結果一致。圖3表明，中齡林已開始積累土壤有機碳，呈現碳匯功能，如果能準確判斷土壤有機碳開始積累的時期，可為選擇合適的輪伐時間提供依據。與中齡楊樹人工林相比，成熟楊樹人工林土壤微生物熵明顯提高（圖3），表明成熟楊樹人工林土壤碳積累強度更高，可增加土壤碳儲量，提高土壤肥力，改善土壤環境。楊樹人工林土壤微生物生物量碳與土壤有機碳含量呈極顯著線性正相關關系（r2=0.946, p﹤0.01）（圖4）。可能主要是因為土壤有機質豐富，土壤微生物數量多，微生物對土壤有機物分解改造作用也強烈[3]。

3 討論

3.1 楊樹人工林土壤微生物生物量碳的季節動態

圖2 土壤微生物生物量碳和土壤有機碳的垂直變化 Fig. 2 Vertical changes in soil microbial biomass carbon and soil organic carbon for two forest age

兩種林齡的楊樹人工林土壤微生物生物量碳有類似的季節變化趨勢（圖1）。土壤微生物生物量碳的季節變化受土壤溫度[19]、土壤濕度[20]、植物生長節律和土壤中可利用碳和養分資源的限制[21]等因素的影響。土壤溫度降低，微生物活性降低，土壤微生物生物量碳減少；溫度升高，土壤微生物活性和數量增加，土壤微生物生物量碳含量增加。2月處于冬春交替時期，土壤溫度開始回升，土壤水分和養分開始供應，土壤微生物開始活動，微生物生物量碳開始增加。進入4月，隨著土壤溫度的升高，微生物活性增強，林木根系和微生物共同固持養分可能形成“春壩”作用為土壤微生物的快速生長提供養分，從而使土壤微生物生物量碳迅速增加，出現全年最高峰，0-10 cm土層的分別達到633.51和752.03 mg·kg-1。6月，林木進入生長期需要從土壤中攝取更多的營養物質，在一定程度上形成與微生物之間的營養需求競爭，致使微生物的營養可獲得量降低，微生物的繁殖和生長受到限制[22]；土壤溫度迅速升高，微生物活動增強，同時楊樹根系亦進入快速生長狀態，需要吸收大量養分，二者產生能源競爭，促使土壤進入快速礦化期[16]，土壤微生物生物量碳開始降低。進入8月，高溫高濕的環境條件有利于植物的快速生長，林木生長旺盛，對土壤N、P等養分的需求量大，郁閉度很高，林下光照不足，植被蓋度較低，影響了土壤中微生物生物量；而且高溫高濕的環境條件下，土壤微生物的活性增加，分解利用能源物質的速率加快，維持了較快的周轉速率，由于受可利用資源的限制，土壤微生物生物量較小。進入10月，土壤溫度明顯降低，林木逐漸進入非生長期，能源消耗減少，秋季地表枯落物的增加，林內光照增多，大量養分開始由地上向地下轉移，為微生物提供了大量能源，導致微生物生物量碳明顯增加，出現了秋季高峰（圖1）。12月份，土壤溫度迅速下降，凋落物分解速率下降，能源供應不足，加之微生物活性迅速減弱，微生物生物量碳處于全年最低值。這一生長季開始前下降、生長季結束時上升（春秋高夏冬低）的季節變化趨勢與邸雪穎等[19]對興安落葉松林Larix gmelinii Rupr.土壤微生物生物量碳的研究、劉爽和王傳寬[23]對黑龍江五種溫帶森林土壤微生物生物量碳和王國兵等[24]對北亞熱帶次生櫟林和火炬松Pinus taeda L.人工林土壤微生物生物量碳的研究結果相似。而與劉滿強等[25]的林地土壤微生物生物量碳夏季和冬季的數值高于春季和秋季的不一致。影響土壤微生物生物量碳主導因子不同是其產生不同的季節變化格局的主要原因。本研究中，土壤微生物生物量碳的季節變化可能受土壤溫度、土壤濕度和土壤基質的綜合影響。

圖3 土壤微生物熵的垂直變化 Fig. 3 Vertical changes in soil Cmic:Corg for two forest age

圖4 楊樹人工林土壤有機碳與土壤微生物生物量碳的關系 Fig.4 Relationship between soil organic carbon and soil microbial carbon for Populus tremula plantations

3.2 楊樹人工林土壤微生物生物量碳的垂直動態

土壤微生物生物量碳含量為110~2240 kg/hm2表土，與土壤有機質呈正相關，與生態系統類型有關，草地最高，其次是林地，耕地最小。我國土壤微生物生物量碳為42~2046 kg/ hm2，為土壤有機碳的2%~4%[1]，本研究中，土壤微生物生物量碳為土壤有機碳的2.22%~3.85%，在此范圍之內。本研究結果0-10 cm土壤微生物生物量碳為394.56~481.33 mg·kg-1，低于劉爽等報道的硬闊葉林（1302 mg·kg-1）、楊樺林（1074 mg·kg-1）、紅松林（748 mg·kg-1）、蒙古櫟林（721 mg·kg-1）和落葉松林（534 mg·kg-1）[23]；低于李靈等報道的福建三明格氏栲人工林[(1035±103) mg·kg-1]和杉木人工林的[(820±76) mg·kg-1][26]；高于張秀玲等報道的魯西北7年生速生楊人工林的（355.76 mg·kg-1）[27]。本研究中，楊樹人工林土壤微生物生物量碳隨土層的加深而降低（圖2），這與嚴登華等對灤河流域楊樹人工林的研究、邵玉琴等對皇甫川流域人工油松林Pinus tabulaeformis的研究[29]、李靈等對福建三明格氏栲人工林、杉木人工林的研究[26]、王春燕等對橡膠林的研究[6]、劉爽等對溫帶森林的研究[23]結果一致。而且本研究中，相同土壤深度下，成熟楊樹人工林土壤微生物生物量碳顯著高于中齡林的。土壤微生物多分布在土壤主要分布在0-20 cm，一方面因為在地表聚積大量枯枝落葉，有充分的營養源，水熱和通氣狀況較好，利于微生物的生長和繁殖；另一方面也與上層土壤中相對密集的細根和較多土壤有機質、良好的土壤通氣狀況有關，隨著土層的加深, 生境條件變差，從而影響微生物的生物量分布。

4 結論

1）魯東南楊樹人工林土壤微生物生物量碳存在明顯的雙峰季節變化趨勢，即生長季開始前下降、生長季結束時上升。

2）魯東南楊樹人工林土壤微生物生物量碳存在明顯垂直分布規律，即隨土層深度的增加而顯著降低。

3）魯東南中齡楊樹人工林和成熟楊樹人工林土壤碳均處于積累狀態，呈碳匯功能，且成熟楊樹人工林積累碳能力比中齡林強。由于空間的限制，本研究只選擇了兩種林齡，未能準確判斷楊樹人工林土壤碳開始積累的關鍵時期，如果選擇生境條件一致的4~5個林齡的楊樹人工林進行深入研究，有可能為選擇合適的輪伐時間提供依據。

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