本溪太子河流域洛氏鱥個體繁殖力研究

王茂林，李保民姜玉聲（大連海洋大學農業(yè)部海洋水產(chǎn)增養(yǎng)殖學重點開放實驗室，遼寧大連116023）

孟昭勇 （遼寧省本溪市水務局，遼寧 本溪117001）

張迎召，蘇 驍姜志強（大連海洋大學農業(yè)部海洋水產(chǎn)增養(yǎng)殖學重點開放實驗室，遼寧大連116023）

洛氏鱥 （Phoxinus lagowskii Dybowsky），也稱拉氏鱥、長尾鱥、柳根垂、柳根魚等，屬鯉形目鯉科鱥屬［1］，主要棲息于水溫偏低、水質澄清的河流中，為江河野生的小型經(jīng)濟魚類，分布于黑龍江、圖們江、遼河、鴨綠江、黃河中上游的支流等水域。該魚具有肉味鮮美、肉質細嫩、肌間刺少、蛋白質和不飽和脂 肪酸含量高等優(yōu)點。邵占武等［2－4］采用收購的野生魚苗進行洛氏鱥的池塘養(yǎng)殖試驗，取得了較好的經(jīng)濟效益。同時發(fā)現(xiàn)，該魚生長速度快、適應范圍廣、抗病力強，對環(huán)境和溫度的適應性強，能耐低氧，適合進行高密度大規(guī)模的池塘養(yǎng)殖，具有十分廣闊的發(fā)展前景。目前養(yǎng)殖洛氏鱥所需的苗種主要來源于采集的天然苗種，其供應不穩(wěn)定，嚴重影響了其養(yǎng)殖規(guī)模。

國內洛氏鱥的基礎生物學研究的不多，有關洛氏鱥的個體繁殖力研究尚未見報道。本研究測定與分析了遼寧省本溪地區(qū)洛氏鱥的個體繁殖力，以期為其人工繁殖、資源增殖積累基礎資料，為早日實現(xiàn)洛氏鱥性腺發(fā)育的人工調控，從根本上解決洛氏鱥人工養(yǎng)殖苗種問題提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料采自遼寧省本溪市太子河流域，于2012年3月～2013年3月共獲得樣本魚84尾，其中雌52尾，雄32尾。選取達到Ⅳ期卵巢的52尾雌性洛氏鱥用于繁殖力研究。

1.2 方法

測量魚體的體長 （L，cm）、凈體重 （W，g）及卵巢重 （Q，g）。

個體絕對繁殖力的測定：先采用分析電子天秤稱取0.05～0.10g左右的卵巢樣品 （精確到0.0001g），計數(shù)卵巢樣品中的全部卵粒數(shù)，再由此推算整個卵巢總卵粒數(shù)，即得個體絕對繁殖力 （F）。

個體絕對繁殖力、個體相對繁殖力、成熟系數(shù)、肥滿度分別按以下公式進行計算。

個體絕對繁殖力 （F）＝單位卵巢重所含卵粒數(shù)×卵巢重

個體相對繁殖力 （FL）＝F／體長

個體相對繁殖力 （FW）＝F／凈體重

成熟系數(shù) （G）＝ （Q／W）×100

肥滿度 （K）＝ （Q／L3）×100

另外，隨機取15尾雌魚，在低倍鏡下用目測微尺測定卵徑，每尾魚隨機測定100～200粒卵。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對所測得的數(shù)據(jù)在計算機上用Excel、SPSS統(tǒng)計軟件包分析處理、擬合方程。個體絕對繁殖力（F）和個體相對繁殖力 （FL，F(xiàn)W）頻率分布圖采用SPSS處理分析。

2 結果與分析

2.1 洛氏鱥繁殖群體體長與體重組成

全部洛氏鱥樣品體長范圍為6.4～14.2cm，以7.0～11.0cm體長組占優(yōu)勢，占78.57%，其中雌魚平均體長9.90cm，雄魚平均體長9.64cm。體重范圍3.72～31.96g，以體重6.0～21g占優(yōu)勢，占72.97%，雌魚平均體重14.45g，凈體重11.98g，雄魚平均體重11.84g，凈體重10.08g（表1）。

對所有樣品的體長與體重進行回歸性分析表明，體重與體長呈冪函數(shù)相關，隨體長的增長而增加，其回歸方程根據(jù)實測數(shù)據(jù)擬合得：W＝0.028L2.6762，R＝0.9921 （n＝84）。

表1 洛氏鱥的體長和體重組成（n＝84）

2.2 個體繁殖力

根據(jù)體長將洛氏鱥分為2組，洛氏鱥個體繁殖力測定結果見表2。52尾雌魚標本體長6.4～14.2cm，平均9.90cm，最大體長為最小的2.22倍；性腺已成熟的最小個體長為6.4cm；凈體重3.18～27.05g，平均11.98g。個體絕對繁殖力 （F）波動于601.1～15775.0粒之間，平均為4317.6粒，最大者是最小者的26.25倍。個體相對繁殖力 （FL）波動于75.8～1132.9粒／cm，平均為388.7粒／cm，最大者是最小者的14.95倍；（FW）波動于64.7～602.3粒／g之間，平均為310.7粒／g，最大者是最小者的9.31倍。

表2 洛氏鱥的繁殖力（n＝52）

如圖1所示，洛氏鱥的個體絕對繁殖力主要分布在600～2800粒，占樣品總數(shù)的77.4%；個體相對繁殖力FL主要為100～300粒／cm，占總數(shù)的71.0%；個體相對繁殖力FW主要為100～400粒／g，占總數(shù)的80.6%。

2.3 個體繁殖力與生物學指標的關系

2.3.1 個體繁殖力與生物學指標的相關性

對洛氏鱥的個體繁殖力 （F、FL、FW）分別與體長 （L）、凈體重 （W）、卵巢重 （Q）、成熟系數(shù)（G）、肥滿度 （K）5個生物學指標組成的15對因素進行相關分析可得，各對因素之間的相關系數(shù)及其顯著水平見表3。

由表3可知，個體繁殖力與各生物學指標之間的相關系數(shù)，除了F與G，F(xiàn)L、FW與G、K不顯著外，其余均達到顯著水平。F和FL除與成熟系數(shù)、肥滿度呈負相關外，與其他生物學指標均呈正相關，可見隨著魚體長、體重、卵巢重的增大，F(xiàn)和FL相應提高，但隨著成熟系數(shù)、肥滿度的增大，F(xiàn)和FL反而降低；FW除與肥滿度呈負相關，與其他生物學指標均呈正相關，可見隨著肥滿度的增大，F(xiàn)W降低。

表3 個體繁殖力與生物學指標的相關系數(shù)

2.3.2 個體繁殖力與生物學指標的回歸分析

采用線性函數(shù)、冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)等方程對洛氏鱥個體繁殖力與生物學指標關系進行回歸分析，相關性最緊密的作為選取型式。結果表明，在所擬合的回歸方程中，F(xiàn)與G，F(xiàn)L、FW與G、K所擬合的5種回歸方程均達不到顯著水平，這與前面?zhèn)€體繁殖力與各項指標相關系數(shù)的顯著性相一致。其中，F(xiàn)檢驗結果表明，除F與K，F(xiàn)W與W 所擬合的回歸方程在5%水平顯著外，其余均在1%水平顯著。F、FL、FW與L、W 均以二項式相關性最好；F、FL、FW與Q以指數(shù)相關性最好；F與K 以線性相關為最好。

個體絕對繁殖力F與L、W、Q、K的回歸方程分別為：

個體相對繁殖力FL與L、W、Q的回歸方程分別為：

個體相對繁殖力Fw與L、W、Q的回歸方程為：

圖1 洛氏鱥個體繁殖力的頻率分布

2.3 卵徑頻率分布

本研究中用于統(tǒng)計的洛氏鱥其卵巢均處于Ⅳ期。洛氏鱥的卵呈球形，隨機取15尾，對每尾隨機測定100粒卵的直徑。結果表明，15尾魚的卵徑分布基本一致，大致可分為大小2個卵徑群。小個體魚體中，小卵徑群的卵徑變幅為0.12～0.99mm，均值為0.679mm，所占比例為32.38%，大卵徑群的卵徑變幅為1.0～1.8mm，均值為1.336mm；大個體魚體中，小卵徑群的卵徑變幅為 0.18～0.99mm，均值為0.683mm，所占比例為25.41%，大卵徑群的卵徑變幅為1.0～1.9mm，均值為1.357mm（表4、圖2）。

表4 洛氏鱥不同個體的卵徑

圖2 卵徑頻率分布

3 討論

3.1 個體繁殖力及其繁殖策略

實驗采集洛氏鱥84尾，其中雌魚52尾，雄魚32尾，雌雄比例約為3∶2，這與魚類的自然群體中雌雄比例接近1∶1差距較大，在進行繁殖研究時需對此予以考慮［5］。研究發(fā)現(xiàn)，樣品中洛氏鱥雌、雄魚個體體長差異不大，雌魚平均體長9.90cm，雄魚平均體長9.64cm。但體重差異較大，雌魚平均體重14.45g，雄魚平均體重11.84g，雌魚體重顯著高于雌魚，說明繁殖期間雌魚增重幅度高于雄魚，此時測的性腺成熟系數(shù)也是雌魚高于雄魚。

在實測標本中，絕對繁殖力最大者為最小者的26.25倍，而相應體長為最小者的2.22倍；體長最大的雌魚個體相對繁殖力是體長最小的雌魚個體相對繁殖力的8.15倍，而相應體長為最小者的2.22倍。可見，洛氏鱥魚個體相對繁殖力FL的增加比體長增長更為迅速。這在矛尾復鰕虎魚 （Synechogobiushasta）［5］上也有類似現(xiàn)象。

個體繁殖力作為種群繁殖力的重要指標，可以用來比較不同種群魚的繁殖能力，它體現(xiàn)了魚的繁殖策略。研究發(fā)現(xiàn)，相同體長、體重的洛氏鱥個體絕對繁殖力有很大差別，如體長相同 （10.50cm）的2個個體的懷卵量分別為2158.39粒和3797.48粒，相差近1倍，體重相同的2個個體個體絕對繁殖力差別也較大，如體重13.73g魚的懷卵量為4802.2粒，體重13.68g的魚為8452粒，相差也近1倍。這與其他魚的研究相似［6］。同時，不同種類魚的個體相對繁殖力相差較大。洛氏鱥個體相對繁殖力為64.7～602.3粒／g，平均為236.4粒／g；矛尾復鰕虎魚為16.8～1260.1粒／g，平均為488.3粒／g［5］；中華烏塘鱧 （Bostrichthyssinensis）為155.6～482.7粒／g，平均292.9粒／g［7］。個體相對繁殖力的差異決定了該種魚的繁殖能力。

3.2 個體繁殖力與生物學指標的關系

魚類的個體繁殖力一般隨體長和體重的增加而增加，在一些魚類中，個體絕對繁殖力與體長的關系呈冪函數(shù)相關，與體重呈直線相關，如小黃魚 （Pseudosciaencz polyacti）、銀鯧 （Pampus argenteus）等［8，9］，但這2種關系也不是絕對的，四川裂腹魚 （Schizothorax urvifrons）［10］的個體絕對繁殖力與體長呈拋物線型相關，梁子湖烏鱧 （Channa argus）［11］的個體絕對繁殖力與體重呈冪指數(shù)相關，矛尾復鰕虎魚 （Synechogobius hasta）［5］個體絕對繁殖力與體長以直線相關更密切。紋縞蝦虎魚 （Tridentiger trigonocephalus）［6］的個體繁殖力與體長、純體重均以二項式相關最密切。本研究發(fā)現(xiàn)洛氏鱥的個體繁殖力與體長、純體重均以二項式相關最密切。因此，在進行回歸相關關系研究時，宜根據(jù)具體對象所獲得的資料，用不同的函數(shù)類型擬合并比較，選擇最優(yōu)者。

洛氏鱥個體絕對繁殖力 （F）、個體相對繁殖力 （FL）、（FW）與體長、凈體重、性腺密切相關，均呈正相關，可見隨著魚體長、凈體重和性腺的增加而繁殖力提高，而個體絕對繁殖力 （F）與肥滿度呈負相關，即隨著肥滿度的增大，個體絕對繁殖力反而降低。不同種魚的個體繁殖力往往不同，與生物學指標的相關性存在差異。魚類繁殖力是遺傳和環(huán)境共同作用的結果，與環(huán)境因素、地理位置、營養(yǎng)狀況、魚的本質特性和體征等指標密切相關［6，12－13］。如大西洋奈氏鱈 （Nezumia aequalis）在大西洋的群體個體繁殖力較高 （15713粒），地中海群體較低 （10630粒）［14］。本研究僅對本溪太子河流域的洛氏鱥繁殖力進行了研究，尚有不足之處還需進一步研究。

3.3 個體繁殖力與卵徑分布的關系

根據(jù)卵徑頻率分布可用于判斷魚類的產(chǎn)卵類型，但能否判斷魚類屬于分批產(chǎn)卵類型，取決于小卵徑群個體是否能在短期內發(fā)育成熟［6，10］。洛氏鱥的卵大致可分為大小2個卵徑群，大小差別較大，魚卵巢中卵徑較大的卵子占大多數(shù)，卵徑較小的卵子隱約可見。通過周年采樣也發(fā)現(xiàn)，洛氏鱥幼魚在一年中多次出現(xiàn)，據(jù)此推斷洛氏鱥為分批產(chǎn)卵類型。但因為沒有對其組織學進行詳細研究，不能確定其小卵徑是否可以在短時間內發(fā)育成熟，若要確定其產(chǎn)卵類型還需對組織學等方面進一步研究。

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