大熊貓的行為和保護(hù)研究

周 曉，胡海平，李 倜，鄧林華，李仁貴

（中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心，四川 臥龍623006）

1 引言

大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）是瀕危的孑遺物種，據(jù)全國(guó)第三次大熊貓調(diào)查結(jié)果，野生個(gè)體僅1600只左右，分布于我國(guó)秦嶺、岷山、邛崍山、大小相嶺和涼山等六大山系，目前由于棲息地的破壞和破碎化、人為干擾等原因，面臨種群隔離、遺傳多樣性減低以致滅絕的危險(xiǎn)。我國(guó)政府高度重視，為保護(hù)這一珍稀動(dòng)物，集中各方科研力量積極開展大熊貓的相關(guān)研究，生境選擇、棲息地評(píng)價(jià)、種群遺傳力、生態(tài)學(xué)、繁殖和獸醫(yī)學(xué)研究都發(fā)表了許多文章［1］，并在保護(hù)區(qū)建立、棲息地保護(hù)、圈養(yǎng)繁殖等方面開展了大量工作。實(shí)施天然林保護(hù)工程后，天然林采伐已經(jīng)全部停止；大熊貓自然保護(hù)區(qū)數(shù)量即將達(dá)到65～70個(gè)，保護(hù)區(qū)總面積將達(dá)到300萬(wàn)hm2；連接部分棲息地的廊道已建立或正在建立［2］；圈養(yǎng)大熊貓種群數(shù)量已超過300只，圈養(yǎng)大熊貓放歸工程正在科學(xué)地、有計(jì)劃地實(shí)施。

動(dòng)物的保護(hù)是涉及到許多學(xué)科的交叉科學(xué)。隨著動(dòng)物行為研究的發(fā)展和人們對(duì)應(yīng)用行為學(xué)知識(shí)解決動(dòng)物保護(hù)實(shí)際問題的日趨重視，動(dòng)物行為學(xué)、行為生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)結(jié)合，產(chǎn)生了一門新興學(xué)科——保護(hù)行為學(xué)［3］，把環(huán)境對(duì)動(dòng)物的影響和動(dòng)物行為的生態(tài)適應(yīng)的相關(guān)研究理論運(yùn)用在物種保護(hù)實(shí)踐中，解決有關(guān)物種存活、繁殖及保護(hù)的問題，特別是瀕危物種的有效管理。本文旨在從保護(hù)行為學(xué)的角度，總結(jié)近年來(lái)大熊貓行為研究在保護(hù)中比較重要的應(yīng)用，并對(duì)今后的發(fā)展前景進(jìn)行探討和展望。

2 棲息地管理和種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)

野生大熊貓瀕臨滅絕的最大威脅因素是棲息地的破壞和破碎化，保護(hù)與恢復(fù)生境是保護(hù)大熊貓的最有效途徑［4］。了解動(dòng)物的生境選擇特點(diǎn)和領(lǐng)域行為不僅是野生動(dòng)物生境管理的前提，而且與野生動(dòng)物種群的管理、受威脅物種的保護(hù)及生物多樣性的增加密切相關(guān)，尤其是人類通過建立保護(hù)區(qū)保護(hù)瀕危物種時(shí)，更是希望通過了解被保護(hù)物種的生境選擇需求來(lái)確定保護(hù)區(qū)的范圍和分區(qū)［5］。在大相嶺大熊貓生境研究中，徐衛(wèi)華等［6］根據(jù)種群之間交流受阻和保護(hù)區(qū)僅保護(hù)了28%生境總面積的現(xiàn)狀，提出保護(hù)管理建議：擴(kuò)大自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)范圍，使大熊貓生境的集中分布區(qū)都得到保護(hù)；以退耕還林和天然林保護(hù)工程為契機(jī)，加強(qiáng)被隔離生境的聯(lián)系，促進(jìn)大熊貓種群之間的交流。Zhang等［7］從景觀水平上探討了大熊貓的棲息地選擇，發(fā)現(xiàn)除竹子這一必然因素外，大熊貓更愿意選擇生活在未經(jīng)砍伐的或者未曾受到人類活動(dòng)影響的原始林中，強(qiáng)調(diào)保護(hù)原始林對(duì)于保護(hù)大熊貓的重要作用。根據(jù)大熊貓取食行為的季節(jié)遷移性特點(diǎn)，周世強(qiáng)等［8］提出，應(yīng)該將大熊貓分布區(qū)域和主食竹生長(zhǎng)地段劃歸為監(jiān)測(cè)巡護(hù)范圍，盡量涵蓋大熊貓的最適生境和喜食竹子的分布區(qū)塊，尤其是大熊貓采筍季節(jié)的活動(dòng)地區(qū)。發(fā)筍季節(jié)是大熊貓交配受孕后補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的關(guān)鍵時(shí)期［9］，在自然保護(hù)區(qū)和林業(yè)管理過程中，應(yīng)嚴(yán)禁對(duì)大熊貓可食竹進(jìn)行打筍，可以采取在退耕還林地上栽培速生豐產(chǎn)的筍用竹（如麻竹、苦竹、毛竹等），以便獲得較快的經(jīng)濟(jì)收益。大熊貓?jiān)诓煌瑓^(qū)域一年中主要生活海拔、季節(jié)性遷移時(shí)間、遷移的海拔高差、日移動(dòng)距離都存在差異，如佛坪大熊貓季節(jié)性垂直移動(dòng)與相鄰的酉水流域大熊貓的移動(dòng)基本同步，但與四川臥龍大熊貓有很大差別［10］，針對(duì)秦嶺與四川野生大熊貓兩地大熊貓?jiān)谛螒B(tài)以及生態(tài)習(xí)性上的分化，蔣輝等［11］提出在管理措施上，兩地大熊貓應(yīng)作為不同的管理單元來(lái)區(qū)別對(duì)待。

自然災(zāi)害通過破壞生境對(duì)大熊貓?jiān)斐砷g接影響，這類干擾主要包括竹子開花、地震等。大熊貓的巢域一般有固定大小，與生境內(nèi)的資源量有關(guān)，當(dāng)竹子開花影響到它的采食時(shí)，會(huì)采取季節(jié)性遠(yuǎn)距離移動(dòng)的行為對(duì)策來(lái)保證食物的獲取。如果保護(hù)區(qū)的竹種單一，開花面積又大，殘存的資源就難以容納生存的大熊貓，像王朗自然保護(hù)區(qū)那樣，就會(huì)導(dǎo)致大量死亡；若竹種有2種以上，開花面積較小，大熊貓的覓食能夠有喜食的逐漸適應(yīng)替代的食物，不會(huì)導(dǎo)致種群大量下降［12］。因此在保護(hù)管理上應(yīng)基于棲息地的容納量，對(duì)判斷處于危機(jī)狀態(tài)的大熊貓種群，在開花后1～2年采取搶救轉(zhuǎn)移措施［13］。Zheng等［14］研究汶川地震對(duì)岷山野生大熊貓生境利用模式是否產(chǎn)生影響，得出結(jié)論是地震沒有對(duì)當(dāng)?shù)卮笮茇堅(jiān)斐蓢?yán)重威脅，為生境恢復(fù)工程和長(zhǎng)期保護(hù)提供了依據(jù)。

大熊貓棲息地狀況、種群數(shù)量分布、當(dāng)?shù)鼐用竦慕?jīng)濟(jì)發(fā)展?fàn)顩r是制定保護(hù)大熊貓措施的根據(jù)，因此應(yīng)廣泛開展野生大熊貓種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，在不同大熊貓分布區(qū)設(shè)點(diǎn)，并在同一時(shí)間、同一線路進(jìn)行監(jiān)測(cè)，大熊貓種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)時(shí)間最好選在發(fā)情期，這時(shí)沒有垂直遷徙的問題，利于收集數(shù)據(jù)［15］。

3 擴(kuò)散行為和種群滅絕風(fēng)險(xiǎn)

景觀水平上，擴(kuò)散有兩種，會(huì)造成不同的結(jié)果：一是日常活動(dòng)中（如采食、尋找交配對(duì)象）對(duì)資源利用造成的移動(dòng)，多數(shù)情況下動(dòng)物會(huì)回到原棲息地；二是開辟新領(lǐng)域，動(dòng)物迅速而定向地移動(dòng)到另一生境［16］。擴(kuò)散是亞種群間交流的重要途徑，可促進(jìn)地理隔離的種群間基因流動(dòng)，維持物種穩(wěn)定。了解擴(kuò)散與異質(zhì)種群動(dòng)態(tài)（metapopulation dynamics）的關(guān)系有助于為物種保護(hù)（特別是瀕危物種）和生物多樣性保育提供解決方案和具體措施［17］。

動(dòng)物的擴(kuò)散能力在確定棲息地破碎化程度上至關(guān)重要，缺乏動(dòng)物擴(kuò)散能力方面的考慮所得到的研究結(jié)果將是不完整的，目前幾乎所有研究均表明大熊貓棲息地破碎化較為嚴(yán)重［18］。實(shí)施大熊貓走廊帶項(xiàng)目，被認(rèn)為是促進(jìn)和實(shí)現(xiàn)大熊貓種群間遷移、擴(kuò)散和交流的解決方法之一。陳家德等［19］提出建設(shè)連接岷山大熊貓AB種群的土地嶺廊道的必要性；王大勇等［20］指出小相嶺大熊貓種群被108國(guó)道分為AB兩個(gè)亞種群，B種群處于孤立狀態(tài)，建立冶勒大熊貓種群與外界聯(lián)系的烏山廊道對(duì)保護(hù)冶勒大熊貓種群的生存和促進(jìn)小相嶺兩個(gè)種群的交流具有重要意義。桂占吉等［21］通過建立岷山北部大熊貓棲息地內(nèi)的動(dòng)力學(xué)模型，定性分析和計(jì)算機(jī)數(shù)值模擬大熊貓種群在小區(qū)域之間擴(kuò)散對(duì)持續(xù)生存的影響，結(jié)果證明，在大熊貓棲息地裂成小區(qū)域后，如果在局部小區(qū)域之間構(gòu)筑廊道，則大熊貓個(gè)體在各個(gè)小區(qū)域（斑塊）之間的擴(kuò)散有利于大熊貓種群的持續(xù)生存。

以往大熊貓遷移擴(kuò)散的研究已經(jīng)初步表明野生大熊貓的遷徙擴(kuò)散主要發(fā)生在亞成體階段，有偏雌擴(kuò)散的特點(diǎn)［22，23］，但還不夠深入。對(duì)一些地方是否需要廊道、需要怎樣的廊道、在不同時(shí)間如何管理等問題，都還處于探索和嘗試的階段。目前尚需進(jìn)一步開展野生大熊貓遷徙擴(kuò)散研究，這不但在判斷棲息地破碎程度、預(yù)測(cè)種群變化、保護(hù)區(qū)管理方面有重要作用，而且對(duì)圈養(yǎng)大熊貓野外放歸地點(diǎn)的選擇同樣具有重要指導(dǎo)意義。

4 圈養(yǎng)大熊貓行為的正常發(fā)育和多樣性

行為的發(fā)育深受環(huán)境影響，由于活動(dòng)空間、環(huán)境異質(zhì)性、飼養(yǎng)管理方式等因素的影響和限制，圈養(yǎng)動(dòng)物的行為特點(diǎn)與自然中生活的動(dòng)物有明顯差別，而且跟圈養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)，飼養(yǎng)白額白足鼠的研究表明，繁殖的世代越往后，躲避捕食者的行為表現(xiàn)越差，對(duì)捕食者的反應(yīng)行為變化越大，對(duì)放歸后生存越不利［24］。在Sutherland［25］提出的保護(hù)行為學(xué)的20個(gè)領(lǐng)域中，包括了保護(hù)動(dòng)物的行為、保存動(dòng)物的生存技能。保護(hù)物種的行為多樣性是保護(hù)物種的內(nèi)容之一，蔣志剛等［26］指出，行為的多樣性與生境元素有關(guān)，應(yīng)當(dāng)給圈養(yǎng)動(dòng)物提供復(fù)雜而多樣的環(huán)境，以增加圈養(yǎng)野生動(dòng)物表達(dá)尋找食物、建立領(lǐng)域、筑巢和避開不利環(huán)境等行為的可能性，維持瀕危個(gè)體的行為多樣性。

傳統(tǒng)圈舍中大熊貓的行為與野生大熊貓、半自然散放環(huán)境大熊貓的行為都存在差異［27］，圈養(yǎng)條件下許多彈性行為無(wú)法表現(xiàn)，如雄性個(gè)體的爭(zhēng)斗、雌性個(gè)體的營(yíng)巢行為，剛性行為雖然能夠表現(xiàn)，卻也有發(fā)生一些改變，如取食行為、活動(dòng)節(jié)律。另外，還會(huì)產(chǎn)生圈養(yǎng)條件下特有的刻板行為，而一般認(rèn)為刻板行為反映了動(dòng)物較差的福利條件。魏榮平等［28］提出，復(fù)雜多樣、接近自然狀態(tài)的圈舍可能有助于大熊貓物種特有行為的發(fā)生。雷鵬等［29］提出了飼養(yǎng)管理中對(duì)改善大熊貓刻板行為有益的措施，楊春花和王小明［30］提出豐富圈養(yǎng)環(huán)境舉措（環(huán)境富集）是矯正刻板行為的一種重要對(duì)策。李德生等［31］在飼養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，如果適當(dāng)加長(zhǎng)大熊貓哺乳期限，增加幼仔和母獸一起的時(shí)間，對(duì)強(qiáng)迫斷奶后幼仔正常生長(zhǎng)和行為發(fā)育很有好處，這期間幼仔跟母獸學(xué)習(xí)了很多行為及野外生存技能，有利于將來(lái)大熊貓的放歸。

5 圈養(yǎng)大熊貓的繁殖

發(fā)情難、配種難、育幼難曾經(jīng)是圈養(yǎng)大熊貓的三大難題，提高大熊貓繁殖力是增加圈養(yǎng)大熊貓數(shù)量的研究核心。Swaisgood等［32］總結(jié)了大熊貓行為學(xué)理論在圈養(yǎng)個(gè)體的繁殖研究中的應(yīng)用：①對(duì)發(fā)情期和繁殖行為的研究使人們把握配種的時(shí)機(jī)以及判斷配對(duì)行為的正常與否；②提供誘導(dǎo)發(fā)情的環(huán)境條件，特別是化學(xué)信號(hào)的刺激，大大提高了自然交配率；③配種后根據(jù)行為監(jiān)測(cè)結(jié)果判斷真假孕，有針對(duì)性地為懷孕母獸提供更好的飼養(yǎng)條件；④對(duì)棄仔或母性不強(qiáng)的母獸進(jìn)行育幼行為誘導(dǎo)和培馴。這些經(jīng)驗(yàn)和方法的廣泛應(yīng)用促進(jìn)了圈養(yǎng)大熊貓的繁殖工作，在大熊貓誘導(dǎo)發(fā)情［33，34］、種公獸培育［15，35，36］、預(yù)測(cè)大熊貓產(chǎn)仔［37］、母性培馴方面［38，39］起到了關(guān)鍵的作用，并且仍在不斷地深入研究中。

6 放歸中的行為發(fā)育管理

放歸是遷地保護(hù)的一種主要方式，放歸后較差的行為表現(xiàn)被認(rèn)為是導(dǎo)致許多種類放歸不成功的原因，一些研究力圖尋找提高放歸成功率的途徑，比如放歸前的捕食者訓(xùn)練對(duì)亞成體個(gè)體有快速而持久的作用，有可能有助于對(duì)放歸后的存活［40］。另外，行為的發(fā)育特點(diǎn)也作為制定放歸策略的參考，如鳥類放歸前可能經(jīng)歷親代撫養(yǎng)、交叉撫養(yǎng)、獨(dú)立撫養(yǎng)等不同的撫養(yǎng)手段長(zhǎng)大，不同的生活史策略和種間種內(nèi)關(guān)系都是放歸中需要重點(diǎn)考慮的［41］。

在選擇進(jìn)行野外放歸的大熊貓個(gè)體時(shí)，行為方面的考慮與健康、遺傳等方面的考慮同等視之［42］。1989年Kleiman提出了在放歸哺乳動(dòng)物前培訓(xùn)中要注重的6個(gè)方面內(nèi)容：獲取和處理食物、躲避和對(duì)抗天敵、與同種個(gè)體的交互作用、尋找或建筑巢穴、復(fù)雜地形中的移動(dòng)、復(fù)雜環(huán)境中的定向定位［43］，對(duì)于放歸大熊貓的選擇和行為培訓(xùn)具有指導(dǎo)意義。放歸大熊貓應(yīng)經(jīng)過一系列的馴化，幼仔時(shí)注意印痕和學(xué)習(xí)行為，亞成體時(shí)注意活動(dòng)量、食物選擇行為、社群行為等，通過自然選擇，在攝食、應(yīng)變和社會(huì)行為上獲得進(jìn)化穩(wěn)定性對(duì)策（ESS），提高其生存值和適合度后，才能加入或形成新的種群［44］。

圈養(yǎng)大熊貓“祥祥”的放歸嘗試為人們提供了許多寶貴的數(shù)據(jù)和經(jīng)驗(yàn)，比如培訓(xùn)前后的行為變化［45］。在之后的放歸試驗(yàn)中，人們盡可能地為放歸大熊貓?zhí)峁┡c野生大熊貓行為發(fā)育所需環(huán)境類似的培訓(xùn)圈條件，放歸個(gè)體由有野外生存經(jīng)歷的雌性大熊貓?jiān)诎胍盎h(huán)境中生產(chǎn)，極少接觸人和人工食物，跟隨母獸生活在逐漸增大的半野化圈中直到自然斷奶，在合適的年齡被放出到適宜的生境中去。圈養(yǎng)大熊貓有內(nèi)在的天敵識(shí)別系統(tǒng)，但不是很強(qiáng)烈［46］，工作人員通過穿戴其他動(dòng)物圖案的工作服恐嚇或追趕受訓(xùn)大熊貓或獵人放狗追趕受訓(xùn)大熊貓，增強(qiáng)大熊貓對(duì)天敵、人類的認(rèn)知和強(qiáng)化躲避危險(xiǎn)的能力［47］。

7 展望

從以上研究和保護(hù)實(shí)踐看出，大熊貓行為學(xué)研究已經(jīng)滲透到大熊貓的保護(hù)工作中，隨著行為學(xué)和保護(hù)行為研究的發(fā)展，未來(lái)大熊貓的行為研究必將在保護(hù)工作中發(fā)揮更大的作用，積極推動(dòng)大熊貓保護(hù)工作的開展。當(dāng)前，保護(hù)行為學(xué)還是一門新興學(xué)科，在大熊貓保護(hù)管理中的應(yīng)用和發(fā)展還需要許多行為學(xué)家和保護(hù)管理人員的努力，這里提出幾點(diǎn)值得注意的原則，以期為后續(xù)工作者提供借鑒。

7.1 行為學(xué)的發(fā)展是保護(hù)行為學(xué)發(fā)展的基礎(chǔ)

大熊貓的行為研究經(jīng)過幾十年大量的工作，取得了許多成績(jī)，主要集中在行為生態(tài)方面，還有許多欲待深入研究的領(lǐng)域，是今后研究的重點(diǎn)方向。受條件限制，野生大熊貓擴(kuò)散和遷移的方式、機(jī)制，野生大熊貓行為發(fā)育的特點(diǎn)，都還了解不多。圈養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)雌雄個(gè)體中都存在對(duì)交配對(duì)象有明顯的選擇的現(xiàn)象［32］，而野外雌性大熊貓也并不總是與最強(qiáng)的個(gè)體交配，大熊貓的性選擇機(jī)制還有待更多的行為學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的努力去探明。微觀方面，基因水平上的行為學(xué)研究極少［48］，對(duì)行為的遺傳基礎(chǔ)還不甚了解，分子生物學(xué)研究技術(shù)的應(yīng)用還處于起步階段。行為研究的新觀點(diǎn)、新理論、新技術(shù)也還未運(yùn)用于具體實(shí)踐中，如行為的適合度和存活值、博奕論、比較研究法、性選擇、進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策、利他行為等等均未見報(bào)道［49］。作為孑遺物種，大熊貓行為的進(jìn)化歷史和適應(yīng)性研究對(duì)于保護(hù)大熊貓具有重要作用，探討其瀕危的行為學(xué)機(jī)制有利于制定相關(guān)的保護(hù)對(duì)策。

7.2 行為研究和保護(hù)管理問題的準(zhǔn)確結(jié)合

雖然保護(hù)管理中許多課題都牽涉到行為，但是其中許多聯(lián)系只是看上去似乎有可能而已，并未有充足的實(shí)際數(shù)據(jù)或者模型證明行為是產(chǎn)生問題的原因之一［50］。如果以這種假設(shè)的聯(lián)系為基礎(chǔ)，試圖用行為理論去解決問題，往往是不成功的。因此，行為研究者必須明確與保護(hù)管理問題有確實(shí)聯(lián)系的行為是哪些，才能有針對(duì)地進(jìn)行研究，而不是憑自己的臆斷。

7.3 理論研究和管理應(yīng)用的有效整合

應(yīng)用學(xué)科更注重于解決實(shí)際問題，因此保護(hù)行為學(xué)家并非獨(dú)立于實(shí)踐之外研究有關(guān)行為的基礎(chǔ)理論，而是通過了解實(shí)際管理中需要行為學(xué)來(lái)解答的問題，就這些行為問題開展研究，幫助管理者解決問題和制定政策。大熊貓保護(hù)管理中的問題為行為研究提供課題，行為研究出的成果能迅速轉(zhuǎn)化和應(yīng)用，這樣才能做到理論研究與管理應(yīng)用有效地整合。

7.4 行為學(xué)家和保護(hù)管理者的充分交流

保護(hù)管理者著重于關(guān)注保護(hù)和管理的實(shí)際策略，可能沒有受過行為學(xué)方面的訓(xùn)練，而行為學(xué)家對(duì)行為比較敏感，通過交流，行為學(xué)家比管理者易發(fā)現(xiàn)保護(hù)管理中能夠用行為學(xué)解釋和解決的問題，從而促進(jìn)行為理論的應(yīng)用。

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