現(xiàn)代分子遺傳育種技術(shù)在果樹品質(zhì)遺傳改良的應(yīng)用前景

文 /高中山

一、產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求

水果生產(chǎn)是一個高技術(shù)、高投入和高效益產(chǎn)業(yè)，對促進我國農(nóng)村經(jīng)濟發(fā)展，提高人民大眾健康水平具有重要地位。目前我國水果生產(chǎn)已經(jīng)從數(shù)量規(guī)模型轉(zhuǎn)向質(zhì)量效益型發(fā)展階段，其可持續(xù)發(fā)展面臨的關(guān)鍵問題就是提高果實綜合品質(zhì)。果實品質(zhì)主要由三個方面構(gòu)成，即感官品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和貯運加工品質(zhì)，其中，感官品質(zhì)包括外觀。科研人員開展了大量的栽培管理與采后技術(shù)措施研究，以提高果品質(zhì)量，取得了一定效果，但長期有效解決果實品質(zhì)問題的優(yōu)先途徑仍是新品種培育，這是果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)。

果樹品種綜合性狀優(yōu)良需要眾多基因位點的完美組合，這需要科學的親本選配、大量的雜交群體和科學的定向選擇。一般來講，培育一個在生產(chǎn)中可真正應(yīng)用的品種，至少需要5 000～1萬個雜交后代群體，歷時15～20年的觀察和選擇。由于受到土地和成本限制，加上育種周期太長，歷史上我國果樹育種總體規(guī)模較小，近年在國家農(nóng)業(yè)部行業(yè)專項支持下開始回升，但仍然面臨土地資源緊缺限制，需要新技術(shù)提高育種效率。現(xiàn)代果樹生物學以及遺傳與基因組學研究為分子輔助育種提供了新的技術(shù)路線和手段方法。

二、研究現(xiàn)狀和進展

我國擁有豐富的果樹種質(zhì)資源，蘊含著大量的優(yōu)異基因資源，一些原產(chǎn)我國的果樹樹種如桃、杏、梨、柑桔、獼猴桃、枇杷和楊梅等，具有寬廣的遺傳多樣性，是果樹育種的基礎(chǔ)。許多在不同生態(tài)地區(qū)經(jīng)長期栽培形成的地方品種，蘊藏著大量的具有特殊利用價值的基因資源，包括眾多與品質(zhì)及抗逆抗病蟲相關(guān)的基因。在過去30多年我國投入大量人力物力收集和保存了大量果樹種質(zhì)，而且完成了這些種質(zhì)資源的基本植物學性狀和經(jīng)濟性狀的標準化描述。目前應(yīng)用分子標記對桃、梨、枇杷、楊梅、柑桔和葡萄等許多果樹資源進行遺傳多樣性、品種演化分析，并利用分子標記連鎖圖譜進行簡單性狀關(guān)聯(lián)分析，從分子水平對其遺傳學基礎(chǔ)（關(guān)鍵基因及分子標記和圖譜定位等）進行分析。

基于代謝途徑發(fā)展起來的品質(zhì)分子生理生化以及基因調(diào)控是現(xiàn)代品質(zhì)研究的重要內(nèi)容。果實乙烯合成，細胞壁代謝，糖、酸、色素及部分維生素與芳香物質(zhì)合成途徑與關(guān)鍵基因均得到闡明。主要果樹（蘋果、梨、桃、草莓、葡萄、柑桔）全基因組測序以及大量基本表達譜為研究果實品質(zhì)遺傳控制奠定了基礎(chǔ)。新的基因組測序技術(shù)和借助大型計算機的性狀關(guān)聯(lián)分析，可以分析復(fù)雜的品質(zhì)控制遺傳因子，開發(fā)可用于親本和育種選擇的分子標記。分子標記的高通量檢測可以降低成本和提高選擇準確率。目前歐美一些國家正在開展薔薇科果樹基因組學育種新技術(shù)研發(fā)，我國科學家直接或間接地參與了這些國際合作項目。

在果樹中，桃基因組很小，最近國際桃基因組協(xié)作組發(fā)表的測序結(jié)果表明其基因組只有220 Mb，是果樹分子遺傳育種研究的模式之一。桃分子標記連鎖圖譜以及主要性狀的定位基礎(chǔ)扎實，最近也有大量的品質(zhì)候選基因定位到圖譜上，更有利于分析性狀的遺傳變異基礎(chǔ)。桃原產(chǎn)我國，種質(zhì)資源類型豐富（國家資源圃、地方試驗站和當?shù)乩掀贩N），基本表型數(shù)據(jù)積累基礎(chǔ)好，近年開展的品種SSR標記測試可以大致評估遺傳多樣性和品種特異性，根據(jù)重要功能基因內(nèi)部的SSR區(qū)域分析優(yōu)良的基因型，目前開發(fā)了桃特征香氣和果肉質(zhì)地關(guān)聯(lián)的分子標記優(yōu)良基因型，正嘗試應(yīng)用于育種選擇。基因組再測序和單核苷酸多態(tài)性芯片技術(shù)革新，為果樹分子（基因組）育種提供新的技術(shù)路線途徑。應(yīng)用全基因組單核苷酸變異芯片技術(shù)對大量的桃資源以及雜交群體進行遺傳多樣性分析，可以選出核心桃種質(zhì)資源對簡單質(zhì)量和復(fù)雜的數(shù)量性狀進行關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)控制桃多個品質(zhì)性狀的遺傳因子，為真正實現(xiàn)桃分子標記輔助育種提供理論依據(jù)。

三、展望

分子標記輔助選擇育種在20多年前就已提出，不少果樹已有大量分子標記及目標性狀基因定位在連鎖圖譜上，但由于受到分析材料廣譜性和表型數(shù)據(jù)精確性不夠的限制，以及基因表型差異與環(huán)境互作的影響，分子標記輔助技術(shù)目前在果樹育種中實際應(yīng)用較少。為了在基礎(chǔ)研究與實際應(yīng)用中架起橋梁，需要從事果樹種質(zhì)資源、常規(guī)育種以及遺傳與基因組學等基礎(chǔ)研究人員的密切合作。農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系以及共性技術(shù)體系搭建了良好的合作平臺，國家果樹分子育種高新技術(shù)項目也開始實施，預(yù)計在未來5～10年內(nèi)，我國將在果樹分子輔助育種新技術(shù)方面取得重大突破。