陰陽坡植物功能性狀與環境因子的變化特征

劉旻霞，馬建祖

（1．西北師范大學 地理與環境科學學院，蘭州730070；2．蘭州大學 干旱與草地生態教育部重點實驗室，蘭州730000；3．甘肅省農業科學院，蘭州730070）

植物功能性狀作為連接植物與環境的橋梁，是對植物的形態建成、生存生長、適應等行為具有強烈影響的那部分屬性特性，反映植物對環境的適應及植物內部不同功能之間的生活或進化權衡后的一種屬性表現［1－2］。如葉片氮含量等性狀直接決定著植物光合能力的高低［3］，而結構性狀如葉面積、葉干重、葉厚度、比葉面積、比根長、組織密度等，則可以較好地反映植物碳收獲最大化所采取的生存策略［4］。研究表明，植物的一些性狀會隨著環境條件的變化而變化，而另一些性狀則變化不明顯，如沿著從干旱到濕潤的環境梯度，植物葉片會由小變大，氮和磷含量增加、碳氮比下降、同化速率升高等［5－6］。但是這種變化趨勢并不是一成不變的，會隨著研究區范圍、研究對象生活型組成以及取樣尺度的變化而改變。近年來，我國也開展了一些有關植物性狀方面的研究，但大多集中于植物功能性狀之間的關系以及不同功能群功能性狀間的差異［7－8］，在區域尺度以及大尺度開展研究。對于從微氣候生境角度研究植物性狀的變化特征較少。

坡向是山地的主要地形因子之一，坡向影響了地面與風向的夾角和坡面接受的太陽光輻射，使得不同坡向之間的光、熱、水、土和植被的分布均受到影響［9］。高寒草甸地區，具有充沛的光照，影響植物生長和植被結構的因素可能主要是土壤。坡向不同，土壤溫度和土壤水分具有很大的差異［10－12］，從而使營養的礦化也會在各坡向間產生巨大的差異［11］。環境篩選和生物間相互作用在坡向上都會發生。首先，非生物因子，特別是水分，可能作為一個篩子來篩選物種多度以及物種性狀的范圍，即環境篩選過程。不同的坡向由于環境因子的差異，性狀值的范圍會有所不同。其次，由于可利用資源程度的差異，物種間的相互作用強度不同會導致不同程度的生態位分化。本文以甘南高寒草甸為研究對象，分析土壤因子及植物功能性狀對不同坡向的響應特征，探討植被對不同坡向的適應性策略轉變，在微型氣候梯度上為今后的大尺度研究提供基礎。

1 材料與方法

1．1 研究區概況

試驗在蘭州大學高寒草甸與濕地生態系統定位研究站（合作）進行。其地理位置為34°55′N，102°53′E，海拔2 900～3 000m。年均氣溫2℃，年均降水量557．8 mm。最冷的12月至翌年2月3個月平均氣溫－8．9℃，最熱的6—8月3個月平均氣溫為11．5℃，≥0℃的年積溫為1 730℃左右，屬于典型的高寒草甸氣候區。陽坡的主要植被為矮嵩草（Kobresiahumi－lisG A．Mey．Serg．），矮藨草（ScirpustriqueterL．）等莎草科植物；而陰坡的主要植被為一種灌叢植物金露梅（Potentillafruticosalinn．）及雜類草。

1．2 研究方法

1．2．1 實驗設計 于2009年8月，在植物生長的頂峰期，通過羅盤進行坡向定位，在同一海拔高度沿著山體中部按照逆時針方向依次選取10個坡度、方位變化明顯的樣地來進行分析，記為1—10，其中1—5為陽坡，6—10為陰坡，每個樣地大約相隔20m左右。在每個樣地按上中下的相對位置依次排列樣方框，樣方相隔1m，即每個樣地做3個重復的樣方調查（50cm×50cm），記錄每個樣方的物種數，以及每個物種的多度、蓋度和高度。每個樣地選取中間一個樣方將物種從地表刈割分類后裝入信封中烘干稱重。1．2．2 土壤水分測定 在取樣期間，在各個樣地取3個重復土樣，用鋁盒法測定土壤含水量，土壤含水量的計算公式為：SWC＝（massf－massd）／massf，其中，massf為土壤鮮重，massd為土壤干重。

1．2．3 土壤化學性質測量 在取樣期間用土鉆從樣地取3個重復土樣，帶回實驗室經風干一個月后，過0．15mm空篩，測量土壤化學性質。

土壤全N采用H2SO4—K2SO4∶CuSO4∶Se催化法消煮。消煮后的溶液經定容、沉淀和稀釋后用SmartChem 200化學分析儀進行測定。土壤全P經過H2SO4—HClO4法消煮后，采用鉬藍比色法測定。采用重鉻酸鉀熱容量法測定土壤有機C含量。用pH儀測定土壤pH值，以水∶土樣＝2．5∶1的比例進行測定。

1．2．4 葉性狀測量 比葉面積是在各樣地取植物葉片進行掃描后，用軟件ImageJ進行葉面積的計算。比葉面積的計算公式為：SLA＝AreaL／DrymassL，其中，AreaL為葉面積，DrymassL為葉片干重。

葉片營養含量測定方法與土壤全氮和全磷的測量方法相同。

1．2．5 數據分析 利用單因素方差分析法測量坡向對土壤因子及平均葉性狀的影響。用皮爾遜相關分析方法（Pearson Correlation Coefficient）分析土壤及植物性狀之間的相互關系，以上所用的統計分析均在SPSS 13．0中進行，而作圖則在Sigmaplot 10．0上實現。

2 結果與分析

2．1 陰陽坡土壤因子變化特征

甘南高寒草甸土壤含水量在0—20cm和20—40 cm土層均為陰坡明顯大于陽坡，對不同土層的兩個坡向土壤含水量進行顯著性差異檢驗，發現各土層各坡向之間差異顯著（p＜0．05），20—40cm土層的土壤含水量高于0—20cm土層（圖1B）。土壤全P含量和土壤有機質含量在兩個土層均是陰坡顯著大于陽坡（p＜0．05），而且0—20cm土層土壤全P含量高于20—40 cm土層，表層土壤養分富集現象尤為突出（圖1A，F）。土壤全N含量在0—20cm土層，陰陽坡之間沒有顯著差異，但20—40cm土層含量則表現為陰坡＞陽坡，陰陽坡之間差異達到顯著水平（p＜0．05），0—20cm土層土壤養分含量高于20—40cm土層，同樣表現出表層營養富集（圖1C）。土壤的氮磷比在兩個土層中均為陽坡＞陰坡，且不同土層不同坡向之間差異顯著（圖1D）。土壤的pH值在不同土層都為陽坡＞陰坡，陰坡和陽坡之間差異顯著，但其20—40cm土層的值大于0—20cm土層（圖1E）。

圖1 陽坡、陰坡土壤養分和含水量的變化

2．2 陰陽坡上植物性狀變化特征

甘南高寒草甸植物群落水平葉片P含量在陰坡和陽坡的平均值分別為（1．68±0．45）mg／g和（1．371±0．33）mg／g，對不同坡向的葉片P含量作顯著差異性檢驗，結果表明，植物葉片P含量陰坡和陽坡之間差異顯著（p＜0．05），陰坡明顯大于陽坡（圖2A）。植物群落葉片N含量在陰坡和陽坡的平均值分別為 （22．06±9．31）mg／g 和 （23．05±6．85）mg／g，單因素方差分析結果表明，葉片N含量在不同坡向之間沒有顯著差異（圖2D）。植物群落葉片比葉面積的平均值在陰坡為（153．64±41．19）cm2／g、陽坡為（121．58±35．40）cm2／g，陰坡＞陽坡，比葉面積在陰坡和陽坡之間差異顯著（p＜0．05）（圖2B）。植物葉片氮磷比在陽坡為17．10±3．86，陰坡為13．22±4．57，陽坡顯著大于陰坡（p＜0．05）（圖2C）。

圖2 陽坡、陰坡植物功能性狀的變化

2．3 植物性狀和土壤因子的相關關系

高寒草甸陰陽坡植物性狀的變化因土壤水分和養分資源的供給水平而表現出不同的響應。由表1可知，不同坡向上土壤全磷、有機質、含水量都呈極顯著正相關，相關系數分別為：0．890，0．879，0．962，與土壤pH值呈顯著負相關，相關系數為0．977。而坡向與植物性狀除葉片氮磷比外，與其它均顯著相關，其中與葉片含磷量呈極顯著相關，相關系數為0．913。土壤全磷含量和葉片全磷量呈極著正相關（p＜0．01），與比葉面積顯著相關（p＜0．05）。土壤有機質與葉片全磷和比葉面積都呈極顯著正相關（p＜0．01），相關系數分別為0．878和0．858。土壤含水量與葉片全磷、葉片全氮以及比葉面積都顯著相關，其中與葉片全磷極顯著相關，相關系數為0．952。土壤pH值與葉片氮含量和比葉面積都呈極顯著負相關（p＜0．01）。由此可知，高寒草甸植物功能性狀對水分的響應更為顯著。

表1 植物性狀與土壤因子在坡向上的相關關系

3 結論與討論

從陽坡到陰坡的生境變化過程中，環境因子發生了巨大的變化。陽坡環境比較惡劣，光照強、土壤含水量低、土壤礦化嚴重，而且陽坡的坡度（平均31°）大于陰坡（平均22°），陽坡的土壤養分含量比陰坡的低。一般來講，坡度越陡，養分含量越低。這是因為坡度越大，土壤養分越容易流失［13］，另外雨季造成陽坡土壤養分流失比較嚴重，也是導致陽坡土壤養分含量比較低的原因之一。本研究結果顯示，土壤的全磷含量、有機質含量以及含水量從陽坡到陰坡都顯著提高，這與其它的研究相一致，即陰坡具有相對較高的土壤營養資源［14－15］。而土壤的氮磷比和pH 值則降低了，pH值的差異可能與土壤含水量有關，前人的研究表明，降水量高的地區比干旱地區的土壤呈較強的酸性。

比葉面積與植物的生長和生存對策有緊密的聯系，是反映植物對不同生境適應特性的一個指標。通常情況下，在資源有限的生境中，生長緩慢的物種比葉面積都比較低，而高比葉面積的植物常常分布在土壤營養資源豐富的地方，且保持體內營養的能力較強［16］，這與本研究結果一致。高寒草甸陰陽坡上，植物的性狀產生了巨大的差異。陽坡的土壤養分含量和水分含量都比較低，土壤比較貧瘠，植物平均比葉面積都比較小，而陰坡由于有充足的資源，植物的比葉面積大于陽坡。葉片的含磷量在陰坡明顯大于陽坡，而對葉片含氮量而言，雖然群落水平均值在兩個坡向之間沒有顯著的差異，但總體表現為陰坡＞陽坡。這與Reich等［17］對全球1 280個植物種的結論一致，Reich的研究結果表明，葉片氮、磷含量會隨著溫度的升高而降低，而高寒草甸陽坡的土壤溫度和照度都高于陰坡［18］。葉片的氮磷比則從陽坡的17降低到了陰坡的13。一些研究發現快速生長的潛力一般與較低的氮磷比相關［19］，這是因為，快速的生長需要磷含量豐富的核糖核酸來支持蛋白質的合成，因此磷的增長要比氮快，造成了有機個體快速生長時較低的氮磷比。

群落構建即植物群落形成的過程往往受到多種因素的影響，基于性狀的群落構建理論認為存在兩個過程影響群落性狀值的分布，即競爭和生境篩選。在一個局域群落中，競爭會導致共存物種間生態學的差異，即性狀趨異；而生境篩選則控制著性狀值的分布范圍，即性狀趨同［20－21］。許多學者［22－23］對此也進行了大量的研究。根據這一理論，不同環境梯度下的植物群落應當具有某種相似的性狀特征。本研究結果表明，在群落水平上，功能性狀對不同坡向的響應特征明顯：在高寒草甸的陽坡，植物的比葉面積、葉片含磷量、含氮量都較低，地上生物量較少，即多數以禾草類（禾草科和莎草科）為主［18］。并且，之前的研究已經表明在坡向梯度上，土壤水分是塑造群落物種構成的最主要的限制性因素［10，24］，這與本研究結果一致（表1），進一步的相關分析表明，土壤含水量、含磷量、有機質等均與植物的某些性狀相關，但土壤水分為影響植物性狀的主導因子。而在陰坡，主要的功能群為非豆科雜草（雜草類）和灌木，如禾草的葉養分含量和比葉面積一般都比雜草低，這也與本研究結果相一致。這表明，高寒草甸坡向上植物群落形成過程中，存在明顯的環境篩選效應［25］，環境篩選效應的存在，決定了不同環境條件生存的物種往往具有對環境適應的較為一致的性狀特征。這進一步證明，遵循植被與環境的相互適應機制，了解環境篩選對植物群落形成的作用，對于本地區植被恢復重建具有重要的指導意義。

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