青藏高原植被凈初級生產力及其對氣候變化的響應

德吉央宗，魯旭陽

（1.西藏自治區(qū)環(huán)境監(jiān)測中心站生態(tài)監(jiān)測與研究中心，西藏 拉薩 850000；2.中國科學院成都山地災害與環(huán)境研究所西藏生態(tài)環(huán)境與發(fā)展研究室，四川 成都 610041）

1 引言

青藏高原是世界上最高的獨立地貌單元，平均高度在4000m以上，有“世界屋脊”和世界“第三極”之稱，其獨特的高海拔、空氣稀薄、強太陽輻射等自然地理特征影響著歐亞大陸的大氣環(huán)流和生態(tài)系統(tǒng)分布，其地表過程變化不僅會引起亞洲大氣環(huán)流的重大變化，而且還會對北半球甚至全球大氣環(huán)流產生重大影響[1]。青藏高原對全球變化的反映強烈，是氣候變化的敏感區(qū)。過去50年青藏高原氣候發(fā)生了很大變化，地表溫度增加了大約1.8°C，年增溫速率（0.036°C／年）遠高于全球的平均水平（0.013°C／年）；溫度的增加進一步引起降水空間格局的變化，甚至造成局部強降水次數(shù)的增加[2]。這種氣候的波動會對青藏高原生態(tài)系統(tǒng)產生強烈影響，導致高原生態(tài)系統(tǒng)的格局、過程與功能發(fā)生改變。

植被凈初級生產力（Net Primary Productivity，NPP）指綠色植物在單位時間和單位面積上所積累的有機干物質總量，它不僅是表征植物活動的重要變量，而且是判定生態(tài)系統(tǒng)碳匯和調節(jié)生態(tài)過程的主要因子[3]。近年來，區(qū)域水平的NPP估算越來越受到科學家們的關注，原因主要有兩方面：一方面生產力是生態(tài)學研究的一個基本要素；另一方面陸地生態(tài)系統(tǒng)通過NPP儲存碳對于控制大氣CO2濃度的上升起著舉足輕重的作用，同時也與政府相關的碳減排政策密切相關[4]。青藏高原凈初級生產力的狀況及其對氣候變化響應的研究具有非常重要的意義。

2 青藏高原NPP及其空間分布

通過對過去30年青藏高原區(qū)域NPP計算結果進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，整個青藏高原年均NPP為0.3Pg Ca－1，單位面積 NPP為175.8g cm－2a－1[5，6]。青藏高原陸地總面積為188.4×104km2，占全國國土面積的19.6%，而整個青藏高原植被平均年凈第一性生產力約占全國平均水平的63.3%，因此，青藏高原植被凈初級生產力的水平低于全國平均水平。在不同的植被類型中，草甸類型所占的比例最大，約占31.8%；人工植被和荒漠所占比例最小，分別占2.0%和4.7%；常綠闊葉林和常綠針葉林分別占11.9%和8.4%[7]。

從空間分布格局來看，青藏高原NPP表現(xiàn)出由東南向西北逐漸遞減的趨勢，這與該地區(qū)的水熱條件和植被類型的地帶性分異規(guī)律是一致的。青藏高原植被的水平分布規(guī)律受制于水熱條件的組合，由東南往西北，氣候也發(fā)生由暖到冷、由濕到干的變化，相應地分布著常綠闊葉林、寒溫性針葉林－高寒灌叢林、高寒草甸－高寒草原－高寒灌叢、高寒草甸－高寒草原－高寒荒漠，因此青藏高原東南部地區(qū)的NPP明顯高于高原面上的其他地區(qū)，一般在500～1500g cm－2a－1之間；高原西北部植被稀疏，NPP相應較小，大都低于50g cm－2a－1，其中，柴達木盆地為整個高原面上生產力最小的區(qū)域，幾乎等于0g cm－2a－1[8]。

3 青藏高原NPP年際變化動態(tài)

近年來，青藏高原的植被生產力在波動中呈上升趨勢，年增加速率約為0.7%[5，6]。1991和1992年青藏高原NPP最低，分析其原因是因為受1991年6月菲律賓Pinatubo火山爆發(fā)的影響，我國大部分地區(qū)平流層的氣溶膠大量增加，從而導致青藏高原1991～1992年太陽輻射顯著減小造成的[7]。而進入2000年以后，青藏高原植被NPP明顯高于20世紀80～90年代[6]，這一方面是因為氣候的暖濕化趨勢促進了植被的生長，另一方面是因為近年來實施的生態(tài)工程，包括天然林和天然草地保護工程、退牧還草和退耕還林等的影響。

由于環(huán)境因子隨時間的變化趨勢存在地域差異，植被NPP的年際變化趨勢相應地也存在空間差異[5]。近年來，呈增加趨勢的地區(qū)主要集中在高原東部、南部以及中部的部分地區(qū)和西北部的一些地區(qū)。其中，青海省的東南部、西寧地區(qū)、西南部的部分地區(qū)以及西藏東部的橫斷山區(qū)和雅魯藏布江南部地區(qū)的NPP增加顯著。這主要與這些地區(qū)的植被覆蓋度和溫度呈增加趨勢有關。此外，青海西寧和西南部的部分地區(qū)，以及西藏東部的橫斷山區(qū)和雅魯藏布江南部部分地區(qū)的降水量增加也是導致這些地區(qū)NPP增加的重要原因。青海東南部以及西藏東北部和西部一些地區(qū)的NPP呈減小趨勢，雖然這些地區(qū)的平均溫度基本上都呈增加趨勢，但由于該地區(qū)降水量呈下降趨勢，部分地區(qū)下降趨勢十分明顯，從而導致這些地區(qū)的NPP減小。

4 青藏高原NPP變化與氣候因子關系

水熱條件是植被生長的決定要素，青藏高原地域廣闊，具有較高海拔高度和相對高度差，有研究認為溫度是影響青藏高原生物生長的主導因子，決定NPP的變化趨勢，例如，Gao等[6]研究發(fā)現(xiàn)，溫度變化可以解釋2000年以來NPP年際變化的80%。大體上青藏高原凈初級生產力隨著氣溫和降水的增加而增加。當年降水量大于1000mm，年積溫（全年大于0°C的溫度之和）達到8000°C以上，NPP達到最大值（可超過1500g cm－2a－1）；同時積溫和降水在極端條件下也將限制植被的生長，積溫小于1000°C或者降水小于200mm的區(qū)域，青藏高原NPP很低，不超過100g cm－2a－1。而當植被生長所需的溫度和降水條件均較好時，太陽輻射就開始成為影響植被NPP的關鍵因子[5]。

青藏高原東南部（450mm等降水量線以東）和西北部（450mm等降水量線以西）主導植被生產力變化的氣象因子不同（圖1）。450mm等降水量線以西的區(qū)域，青藏高原植被生產力的主導因子是降水量，由于降水量的限制，此區(qū)域內植被多為高寒荒漠和高寒草原類植物，生產力隨溫度的梯度變化較小，基本保持在200g cm－2a－1以內。450mm等降水量線以東的區(qū)域，植被類型豐富，植被類型從高寒灌叢、高寒草甸至常綠闊葉林、寒溫性針葉林，植被生產力控制因子為氣溫，隨著氣溫的升高，植被凈初級生產力有顯著的提高，最大可以超過1000g cm－2a－1[8]。

黃玫等[1]計算了近年來青藏高原不同植被類型NPP與氣溫和降水量的相關系數(shù)，森林、灌木和草地的NPP與該區(qū)域年平均氣溫和年降水量都呈正相關關系，即當氣溫和降水量增加時，青藏高原森林、灌木和草地NPP都增加。其中森林NPP與氣溫的相關系數(shù)為0.571，與降水量的相關系數(shù)為0.768；灌木NPP與氣溫的相關系數(shù)為0.802，與降水量的相關系數(shù)為0.720；草地NPP與氣溫的相關系數(shù)為0.662，與降水量的相關系數(shù)為0.813。相關系數(shù)的大小顯示，森林和草地凈初級生產力與降水量的相關系數(shù)均大于與氣溫的相關系數(shù)，而灌木NPP與降水量的相關系數(shù)小于與氣溫的相關系數(shù)。

圖1 青藏高原年降水量分布（基于TRMM降水衛(wèi)星數(shù)據(jù)）

5 青藏高原NPP對未來氣候變化的響應

IPCC第四次評估報告指出，到21世紀末地球表面的溫度將升高1.8～6.4℃，如果溫室氣體按照目前或者高于目前的水平持續(xù)排放下去，將會引起地球系統(tǒng)產生更嚴重的后果。IPCC還進一步預測未來青藏高原氣候將發(fā)生很大變化，氣溫和降水量總體呈進一步上升趨勢，在這樣的氣候變化背景下，其自然植被對未來氣候變化的響應就成為當前迫切需要研究的問題。如果大氣中的CO2濃度從340×10－6（目前狀態(tài)）增加到500×10－6，青藏高原NPP空間分布格局保持不變，但是由此帶來的溫度和降水量的改變會導致所有植被類型NPP的顯著增加（圖2）[9]；如果大氣中的CO2濃度持續(xù)增加到600×10－6，整個青藏高原的植被NPP將增加30%～45%，并且伴隨著植被類型的明顯轉變，例如南部的高山草甸和高山灌叢將轉變?yōu)楦呱结樔~林和高山針闊混交林[10]。

圖2 大氣CO2濃度變化情景下青藏高原不同植被類型NPP變化

如果未來溫度比目前增加2℃，那么會導致整個青藏高原NPP增加8.7%，但是不同的區(qū)域對氣候變化的響應不同，在青藏高原東南部降水比較充足的區(qū)域，NPP呈明顯增加趨勢；但是在青藏高原的西北部，特別是降水量小于300mm區(qū)域，由于溫度升高導致蒸發(fā)增加而引起的土壤水分減少會限制植被的生長，從而使植被NPP明顯下降[11]。Zhao等（2013）的研究結果表明，如果分別發(fā)生IPCC預測的B1（低強度排放情景）、A1B（中等強度排放情景）和A2（高強度排放情景）氣候變化情景，那么不管在哪種情景，青藏高原的NPP均呈增加的趨勢，并且在三種情景下，植被NPP年增加的速率分別是1.00%、1.69%和1.66%。

6 主要結論

（1）青藏高原年均 NPP為0.3Pg Ca－1，單位面積NPP為175.8g cm－2a－1；從空間分布格局來看，青藏高原NPP表現(xiàn)出由東南向西北逐漸遞減的趨勢，這與該地區(qū)的水熱條件和植被類型的地帶性分異規(guī)律是一致的。

（2）近年來，青藏高原的植被生產力在波動中呈上升趨勢，年增加速率約為0.7%；由于環(huán)境因子隨時間的變化趨勢存在地域差異，植被NPP的年際變化趨勢相應地也存在空間差異；呈增加趨勢的地區(qū)主要集中在高原東部、南部以及中部的部分地區(qū)和西北部的一些地區(qū)，呈減小趨勢主要集中在青海東南部以及西藏東北部和西部一些地區(qū)。

（3）溫度是影響青藏高原生物生長的主導因子，決定NPP的變化趨勢；大體上青藏高原凈初級生產力隨著氣溫和降水的增加而增加，而當植被生長所需的溫度和降水條件均較好時，太陽輻射也是影響植被NPP的關鍵因子。

（4）未來氣候變化影響青藏高原植被NPP，大氣中的CO2濃度變化帶來的溫度和降水量的改變會導致所有植被類型NPP的顯著增加；如果未來溫度比目前增加2℃，那么會導致整個青藏高原NPP增加8.7%；如果分別發(fā)生IPCC預測的B1、A1B和A2氣候變化情景，青藏高原的NPP均呈增加的趨勢，并且植被NPP年增加的速率分別是1.00%、1.69%和1.66%。

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