黃泥河自然保護區狍冬季臥息地選擇

朱洪強，葛志勇，劉 庚，姜春艷，張冬冬，張香東，常素慧，毛之夏

(1.吉林農業大學，中藥材學院，長春 130118;2.中國科學院東北地理與農業生態研究所，長春 130012)

野生動物對棲息地的選擇和利用是一種適應環境的行為，這種行為與棲息地的氣候、環境以及動物本身生理狀況等條件密切相關［1-2］。臥息地作為棲息地的重要組成部分，一直被看作是貯存能量和反捕食的策略［3］，因此在冬季野生動物對臥息地的選擇既要能夠抵御此時的極端氣候和環境，補充此時對能量的巨大消耗，還要躲避天敵的捕殺［4-6］。

狍(Capreolus capreolus)隸屬于鹿科狍屬，是一種廣泛分布于歐亞大陸的中小型鹿科動物［7］。狍是我國重要的野生經濟動物，棲息環境多樣，在維護生態系統結構，完善生態系統功能和保護生物多樣性中具有重要意義［8］。近年來，雖然國內外關于狍臥息地選擇的研究已有很多報道，但由于氣候及環境條件的不同，各地區之間狍臥息地選擇策略存在明顯的地區差異性。例如，滕麗微等人對黑龍江省三江自然保護區以及小興安嶺南部低山丘陵區狍冬季棲息地的研究［3，7］以及Mysterud和?stbye對挪威南部狍臥息地選擇的研究都表明不同地區的狍在臥息地選擇上存在明顯的地區差異［9］。在黃泥河自然保護區，狍還是瀕危野生動物東北虎(Panthera tigris altaica)等食肉動物的獵物，是大型瀕危食肉動物種群恢復的基礎［10］。深入研究該地區狍冬季臥息地選擇，對于了解該地區狍冬季的生存狀況和臥息地質量以及保護和管理該地區的狍資源具有重要意義。在黃泥河自然保護區冬季，1月為最冷月，最深積雪厚度出現在12月—1月，此時保護區內氣候和環境最嚴酷，是決定狍能否順利度過冬天的最關鍵時期，此時狍對臥息地的選擇最能代表其對冬季惡劣氣候和環境的適應。基于此，于2009年12月至2010年1月對黃泥河自然保護區狍冬季臥息地選擇進行了調查研究，并期望通過該研究探討:(1)在該地區冬季狍對臥息地是否具有選擇性?(2)如果該地區冬季狍對臥息地具有選擇性，哪些生態因子在臥息地選擇中起決定作用?

1 研究區域概況

黃泥河自然保護區位于吉林省延邊朝族自治州敦化市西北部，地理坐標為127°51'—128°14'E，43°55'—44°06'N，保護區總面積41 583 hm2，是以保護北溫帶山地森林生態系統和多種珍稀瀕危野生動植物為主的省級自然保護區。保護區地勢北高南低，地形垂直變化大，北部老白山海拔1 969 m，南部海拔在300 m以下，年平均氣溫為2.4℃左右，最冷月在1月，極端最低溫-39.4℃，最深積雪雪被厚度出現在12月—1月，最深雪被厚度達55 cm以上，年降水量約為632 mm，在保護區內隨著地勢高低變化，溫度和降水呈現顯著的垂直變化特征，因而保護區內的植被呈現出明顯的垂直地帶性。根據黃泥河自然保護區植被分布規律和本次研究特點，我們將研究區域分為3個垂直分布植被帶:闊葉林，針闊混交林和針葉林［11］。保護區內植物共計134科863種，其中12種國家級保護植物;脊椎動物74科231種，屬于國家級保護動物31種，國家Ⅰ級重點保護野生動物有東北虎、紫貂(Martes zibellina)、金雕(Aquila chrysaetos)和原麝(Moschus moschiferus)。

2 研究方法

2.1 野外調查

2009年12月至2010年1月，根據黃泥河自然保護區狍的數量和分布，在狍活動比較集中的地區采用樣線法，即在林相圖上隨機選取樣點，然后沿與等高線垂直方向設置樣線47條［2，12-13］，樣線間距1 500 m以上，樣線長3—5 km，樣線覆蓋了保護區內各主要植被類型［14］。由于保護區內高海拔地區積雪較深，因此樣線大部分在海拔900 m以下，僅有一條樣線海拔在900 m以上，這條樣線最高點海拔為943 m，雪被厚度86 cm，調查時已經無法再向上行進。實地調查過程中發現狍臥跡時，便以該臥跡為中心作一個2 m×2 m和一個10 m×10 m的樣方，樣方中心用GPS定位。同時，在調查行進過程中，每行走1000 m作一個2 m×2 m和10 m×10 m的樣方作為臥跡樣方的對照樣方，如果此處恰好遇見狍臥跡，則放棄對照樣方的數據統計，僅作臥跡樣方統計。在黃泥河自然保護區，除狍以外還有野豬(Sus scrofa)、馬鹿(Cervus elaphus)和原麝3種有蹄類動物，不同有蹄類的臥跡可根據足跡鏈特征、糞便形態等加以區分。在每個樣方內詳細測量記錄海拔、坡度、坡向、坡位、隱蔽水平、郁閉度、食物豐富度、灌叢蓋度、樹胸徑、人為干擾距離、林型、裸巖、雪深、倒木和針葉樹15類生態因子。總計測量了72個狍臥息地利用樣方和109個非利用樣方。各類生態因子的劃分［2，15］如下:

海拔 樣方所處地的海拔高度，由GPS測定。

坡度 用arcgis求出樣方所在地坡度，平坡≤10°、10°＜緩坡＜30°、陡坡≥30°。

坡向 用arcgis求出整個樣方所處地的坡向，分為1陽坡(S67.5°E—S22.5°W);2半陰半陽坡(N22.5°E—S67.5°E、S22.5°W—N67.5°W);3 陰坡(N67.5°W—N22.5°E)。

坡位 整個樣方所處地的坡位，分為三級，即1上坡位:山坡的上1/3和山頂、2中坡位:山坡的中間1/3部分、3下坡位為山坡的下1/3部分和山谷。

隱蔽水平 在樣方中心點處測算4個方向上的可視距離，然后求其平均值。

郁閉度 估算樣方內喬木樹冠蓋度，即喬木樹冠對林下層的遮蓋率，所有郁閉度的估算均由同一人完成［15］。

食物豐富度 估算樣方中狍主要采食食物的覆蓋率，主要統計了高度低于1.5 m的榆(Ulmus pumila Linn.)、紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、山楊(Populus davidiana)、柳(Salix matsudana)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、白樺(Betula platyphylla Suk)、風樺(Betula costata Trautv.)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、紅松(Pinus koraiensis)的嫩枝嫩芽以及可見苔蘚等的覆蓋率，所有食物豐富度的估算均由同一人完成［16-17］。

灌叢蓋度 估算樣方內高度低于2.5 m的灌叢以及喬木的覆蓋度，用百分率表示，所有灌叢蓋度的估算均由同一人完成［15］。

樹胸徑 在樣方中，距中心點最近的一棵高度大于2.5 m的喬木樹胸徑。

人為干擾距離 用arcgis計算樣方中心點到最近人為干擾源(包括主要干道，人類定居點等)的垂直距離。

林型 樣方所在地優勢喬木的生長型外貌，分為1闊葉林、2針闊混交林、3針葉林。

裸巖 統計樣方內是否有裸巖，無記為0，有記為1。

雪深 測量記錄樣方中心點處的雪深。

倒木 統計樣方內是否有樹胸徑大于15 cm的倒木，無記為0，有記為1。

針葉樹 觀測記錄2 m×2 m樣方內是否有針葉樹，落葉松不在統計范疇內。無記為0，有記為1。

2.2 數據處理

采用Baileys置信區間法對坡向、坡位、林型、裸巖、倒木和針葉樹6種定類變量進行分析，判斷在黃泥河自然保護區狍冬季對這些臥息地因子選擇的差異性［18-19］。

利用單樣本Kolmogorov-Smimov Test對海拔、坡度、隱蔽水平、郁閉度、食物豐富度、灌叢蓋度、樹胸徑、人為干擾距離和雪深這9種數量型變量的原始數據進行正態分布檢驗，對數據符合正態分布(P＞0.05)的郁閉度、食物豐富度和樹胸徑3類變量利用兩獨立樣本t檢驗進行比較;對不遵從正態分布(P＜0.05)的其他變量先進行反正弦正態性轉換，由于轉換后仍然不遵從正態分布，故采用非參數估計中Mann-Whitey U檢驗對這些數量型臥息地因子選擇的差異性進行比較。

為了保證黃泥河自然保護區冬季狍臥息地各變量之間的獨立性，將上述兩步數據分析中存在顯著性差異的坡向、坡位、林型、裸巖、針葉樹、海拔、隱蔽水平、郁閉度、灌叢蓋度、食物豐富度和雪深11個變量采用Spearman法進行相關性分析。相關分析表明坡位與海拔、林型之間的相關系數絕對值均大于0.6。根據野外調查，海拔和林型在狍臥息地選擇中的影響較為明顯，因此在進一步邏輯斯蒂回歸分析前剔除坡位這個變量。

表1 定類變量編碼Table1 Categorical variables coding

將樣方利用與否作為因變量(對照樣方=“0”，利用樣方=“1”)，將坡向、林型、裸巖、針葉樹、海拔、隱蔽水平、郁閉度、灌叢蓋度、食物豐富度和雪深10種存在顯著性差異的臥息地因子作為自變量，采用Backward conditional法(條件向后逐步剔除法)進行二分邏輯斯蒂回歸分析，以篩選出影響黃泥河自然保護區冬季狍臥息地選擇的主要生態因子。因為自變量中存在坡向、林型、裸巖和針葉樹4個定類變量，不能直接進行邏輯斯蒂回歸分析，需對這些定類變量設置亞變量［20］。坡向和林型均含有3種質因素，故設置2個亞變量，分別為坡向(1)和坡向(2)以及林型(1)和林型(2)。裸巖和針葉樹為二分定類變量，均設置1個亞變量，分別為裸巖(1)和針葉樹(1)。在設置亞變量時，均以最后一類質因素為參考類，亞變量編碼如表1。

以上所有的數據處理全部在Excel 2003和SPSS 18.0 for Windows軟件包中進行。

3 結果

3.1 定類變量的Baileys法分析

采用Baileys置信區間法對狍臥息地選擇中的6種名詞型變量進行分析，結果顯示狍喜歡在處于中坡位陽坡的針闊混交林中臥息，避開在陰坡和有裸巖的地區臥息，對倒木的選擇不顯著。狍在臥息時對針葉樹表現出明顯偏好，但同時又避開選擇純針葉林(表2)。

3.2 數量型變量的比較

對黃泥河自然保護區狍冬季臥息地利用樣方和對照樣方的數量型變量進行比較(表3)，可以發現利用樣方的主要特征表現為海拔低，雪被厚度淺，有較高的食物豐富度，灌叢蓋度、郁閉度和隱蔽水平，但是在利用樣方與對照樣方的比較中，樹胸徑、坡度和人為干擾距離3類臥息地因子差異不顯著。

3.3 狍冬季臥息地選擇的邏輯斯蒂回歸分析

在本次邏輯斯蒂回歸分析中，最終進入方程有明顯統計學意義的變量為坡向、林型、裸巖、針葉樹、海拔、隱蔽水平、食物豐富度和雪深。最終模型的擬合優度檢驗各參數分別為:-2log(likelihood)=35.337，Nagelkerke R2=0.924，說明模型對數據的擬合優度很高。

表2 狍對每種生境類型的利用和選擇Table2 Selection and utilization of each habitat types by roe deer in Huangnihe nature reserve

表3 狍數量型臥息地生態因子的比較(Mean±SD)Table3 Comparison of numerical ecological factors on bed-site selection by roe deer in Huangnihe nature reserve

由表4可知，食物豐富度、針葉樹、雪深、裸巖和海拔是影響黃泥河自然保護區冬季狍臥息地選擇的主導因子，林型、坡向和隱蔽水平是次要因子。在只含有常數項的起始模型中，Wald統計量的顯著性水平P=0.006＜0.05，所以常數項參數有效。因此狍對臥息地選擇的最終邏輯斯蒂回歸模型為:Z=32.628+11.675×坡向(1)+9.741×坡向(2)-5.486×林型(1)-7.933×林型(2)-7.496×裸巖(1)-9.906×針葉樹(1)-0.043×海拔+0.170×隱蔽水平+0.220×食物豐富度-0.429×雪深，選擇利用概率P(z)=ez/1+ez，模型整體正確預測率為96.1%。

4 討論

影響野生動物臥息地選擇的因素復雜多變，這與動物的本身特性、棲息地特征、食物分布、隱蔽場所、競爭和捕食等因素息息相關［21-22］。在黃泥河自然保護區，冬季狍對臥息地表現出明顯的選擇性。在保護區，狍在臥息時喜歡海拔中等，位于陽坡中坡位上食物豐富度、灌叢蓋度、郁閉度和隱蔽級都較高、雪被較淺的針闊混交林生境，尤其喜歡在針闊混交林中的針葉樹下臥息，避開選擇陰坡、裸巖和典型針葉林生境。

表4 狍臥息地選擇邏輯斯蒂回歸分析Table4 Logistic regressions for bed-site selection by roe deer

針葉樹(不包括落葉松)這一單一生態因子對狍冬季臥息地選擇的影響在國內外未見報道。在黃泥河自然保護區，針葉樹是影響狍臥息地選擇的重要生境因子(表2、表4)，這可能與天然保溫覆蓋物有關。植被結構可以對微生境產生影響，喬木和灌木等天然保溫覆蓋物在狍臥息地選擇中具有重要作用［7，23-24］。在冬季，針葉樹樹冠可以改變雪的降落方向，在調節溫度、輻射和降雪方面要比落葉之后的闊葉樹更為明顯，這對于體表面積較大的狍減少能量散失、維持能量收支平衡具有重要作用。而且，狍在臥息時有一種獨特行為是將臥跡處的積雪刨走，這種行為被認為是使臥息地更加舒適和保存能量的一種策略［3，25］，在黃泥河自然保護區冬季野外調查時也發現了狍的這一行為。顯然，在雪被較深的地區刨除積雪明顯要比在雪被淺的地區刨除積雪消耗更多的能量，不利于在嚴酷的冬季維持能量收支平衡，這可能正是狍選擇雪被較淺的地區臥息的原因(表3、表4)。而冬季針葉樹的樹冠能夠改變雪的降落方向，阻礙一部分積雪落到針葉樹下，使得相同海拔地區針葉樹下的雪被厚度明顯比闊葉樹下和空曠地帶的雪被厚度淺，從而降低了狍在刨除積雪時的能量消耗。狍在針葉樹下臥息正是對冬季嚴酷氣候和環境的一種適應。

在黃泥河自然保護區冬季，針葉樹雖然是影響狍臥息地選擇的重要因素，但是由表2可知狍在臥息地選擇時會避開典型的針葉林，偏好選擇針闊混交林，這與Mysterud和?stbye對挪威南部狍臥息地選擇的研究［9］以及滕麗微等人對小興安嶺南部低山丘陵區狍臥息地選擇的研究［3］得出的狍喜歡在針葉林下臥息的結果有明顯不同。造成這種差異的原因一方面可能是由不同地區間的環境、氣候差異造成的;另一方面也可能是由于這些研究中沒有把針闊混交林中的針葉樹作為一個獨立生態因子對其單獨考慮引起的。在黃泥河自然保護區冬季，狍喜歡在針葉樹下臥息，但又同時避開典型針葉林的現象說明針葉樹并不是影響狍臥息地選擇的唯一因素，而是由針葉樹和其他多個因素共同決定的，同時也說明針闊混交林中針葉樹下的小氣候更能滿足狍的臥息需求。

在黃泥河自然保護區冬季狍喜歡在陽坡中坡位的針闊混交林中臥息(表2)，這與國內外的許多研究結果相似［3，9］。完達山地區和小興安嶺地區與黃泥河自然保護區同處于動物地理區劃中的東北區，大尺度下的氣候環境相似，冬季寒冷，雪被較厚，食物匱乏，這可能是造成研究結果相似的原因。海拔是影響狍臥息地選擇的重要生態因子(表3、表4)，而中坡位海拔一般相對較低、雪被較淺，陽坡又背風向陽，環境條件相對溫和，這樣的臥息地組合顯然對狍具有較高的吸引力。此外，針闊混交林不但有狍臥息時需要的針葉樹，而且針闊混交林中林下地面植被較多，這些植被的嫩枝嫩芽能夠滿足狍的食物需求，避免了狍在取食地和臥息地之間長距離遷移造成的能量耗損，符合以最小的能量損耗獲取最多能量的最佳取食原則。

臥息地選擇是有蹄類動物的一種貯存能量策略［1］。在黃泥河自然保護區冬季，食物豐富度對狍臥息地選擇的影響(表3、表4)恰好能說明這一點，豐富的食物是狍順利度過冬天的關鍵。捕食壓力對野生動物的臥息地選擇有重要影響，動物可以通過選擇臥息地生境降低被捕食風險［1，21］。在本次研究中，雖然灌叢蓋度最終未落入邏輯斯蒂回歸模型中，隱蔽水平對模型的影響也不顯著，但是從表3中可以看出，在黃泥河自然保護區冬季，狍在臥息時喜歡選擇隱蔽水平和灌叢蓋度均較高的生境，這與滕麗微等人對小興安嶺南部狍臥息地選擇的研究結果一致［3］。灌叢可以為狍提供隱蔽物，隱蔽水平較高的臥息地能夠降低狍被捕食風險。而且，灌叢蓋度能夠在一定程度上降低風速，改變臥息環境小氣候，進一步彌補狍在保溫覆蓋物上選擇的不足，這些對狍順利度過寒冬都至關重要，明顯提高了對狍臥息地選擇時的吸引力。

致謝:感謝吉林省林業廳以及黃泥河自然保護區保護處對野外調查工作提供的支持。

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