元江流域種子植物區系組成的緯度分布格局

豐幫艷，王燕梅，馮建孟

(大理學院農學與生物科學學院，云南 大理 671003)

前言

植物區系是某一區域內所有植物種類的總和，是組成植被的基礎［1］，因此，對植物區系的研究有助于我們更好地理解植被的發生、演化、分布及其遷移。元江流域 (云南段，下同)跨越滇西北和滇東南地區，地勢北高南低，擁有巨大的海拔高差 (3165m)，表現出明顯的山地立體氣候［2］。與此相一致，流域內植被類型豐富多樣，由南向北，隨著海拔的升高，植被類型呈現出由熱帶雨林向中山濕性常綠闊葉林過渡的趨勢［3］，表現出明顯的地理環境梯度和植物區系梯度。因此，有關該流域內植物區系緯度梯度格局的研究具有重要意義。2003年，稅玉民提出:紅河地區種子植物區系具有古老性、熱帶性、復雜性及過渡性等特點［3］。2008年，李海濤等認為元江流域自然保護區種子植物區系表現出熱帶向亞熱帶過渡，具有明顯的熱帶性質［4］。同年，李海濤就西南側的哀牢山脈和無量山脈的屏風作用所造成的“焚風效應”對植被類型的影響做了探討［5］。2010年，馮彥和李云剛從區域社會經濟發展方面探討了哀牢山—元江河谷作為云南東西部界線的存在［6］。但據筆者所知，過去相關研究大部分以元江自然保護區和元江干熱河谷為基礎，并傾向于定性分析。有關元江流域內種子植物區系組成的緯度格局分析的研究還比較少見，尤其是在科、屬不同水平上的區系成分分布格局的研究還未見報道。早在1987年就有研究表明，云南地區南北走向的主要河流可能是植物區系遷移的重要通道。［7］但有關河谷“通道效應”在元江流域的探索性研究還少見報道。因此，本研究試圖在科和屬的水平上，對元江流域種子植物區系組成的緯度分布格局進行分析，并就元江流域河谷的“通道效應”對植物區系遷移過程中的影響進行初步探討，為更好地理解該地區植物區系的起源、進化歷史及其遷移提供基礎信息和理論基礎。

1.研究區域概況

元江 (云南段，下同)地處東經 100°18'～104°56'，北緯 22°74'～25°55'，流域面積為55338km2，是云南地區的重要河流之一［2］。發源于云南省巍山彝族回族自治縣橫斷山脈的哀牢山東麓茅草哨和祥云縣的五頂山，流經南澗、新平、建水、紅河、金平等縣市，于河口縣出境，流入越南后稱“紅河”［8］。元江流域東與南盤江流域相鄰，南與越南相接，西與瀾滄江以無量山為分水嶺，北與金沙江流域毗鄰。從地形格局來看，元江流域內呈現出自西北向東南傾斜的地勢。由于云嶺余脈無量山和哀牢山脈的南延，元江流域內形成了南北縱列、高山深谷相間的地形格局，且海拔高差巨大［2，3］。如果僅從緯度梯度來看，由南向北，隨著緯度的升高，海拔也呈遞增趨勢。流域內海拔最高點是其發源地之一祥云縣的五頂山，海拔3241m，最低點位于河口縣的出境口，海拔僅為76m，擁有3165m的巨大的海拔高差［2］。與此相一致，流域內氣候類型多樣，植被類型復雜。從南向北，流域大致跨越了熱帶季雨林氣候、亞熱帶氣候、亞熱帶季風氣候、山地季風氣候、溫帶氣候和高原季風氣候等氣候類型［2］。如此復雜的氣候類型可能導致了其植被類型的豐富多樣，在由南向北的緯度梯度上流域內植被類型依次為熱帶雨林、季節雨林、山地雨林、季節常綠闊葉林和中山濕性常綠闊葉林等［3，8］。

圖1 研究區域地理位置Fig.1 Location of the studied area

2.數據來源

本研究的植物分布及區系等基礎信息主要來自《云南植物志》(1—16卷)［9—24］、中國植物名稱及分布數據庫［25，27］以及其他地方性植物志和自然保護區考察報告中的植物名錄［27—31］，各研究單元的緯度信息和海拔信息等來自相關文獻［2］。

3.研究方法

3.1 植物數據基礎信息的提取

筆者根據所收集的數據進行整理和分析，建立了元江流域的種子植物名錄數據庫。同時，以縣 (市)域為基本空間單元，根據各物種的分布信息，建立了元江流域的種子植物空間分布數據庫。

3.2 植物區系成分信息的提取

以新建立的元江流域的種子植物名錄為依據，獲取各物種歸屬的科和屬的拉丁名。在科水平上，參照世界種子植物科的分布區類型系統的修訂 (吳征鎰)［32］、世界種子植物科的分布區類型系統［33］、種子植物分布區類型及其起源和分化［34］，對科水平的區系類型進行標定。在屬水平上，根據吳征鎰的中國種子植物屬的分布區類型 (1991)［35］，對屬水平的區系類型進行標識，獲得了各物種在科、屬層次上的區系組成。

3.3 元江流域的重要科、屬組成

根據研究區域內所有種子植物的科、屬組成，按照各個科、屬所含物種數的多少，獲得了元江流域內物種數較多 (前10位)的科和屬。同時，在科和屬水平上，分別計算了排名前10位的重要科、屬所含物種數占省內和國內相應科、屬的比重，國內、省內相應科、屬所含物種數相關數據來自文獻［25，26］，以了解元江流域內種子植物的主要科、屬組成。

3.4 元江流域總體區系組成的分析

根據流域內已獲得的各科、屬的區系組成，分別在科、屬水平上計算了世界分布成分的科數和屬數占流域內總科數、屬數的比重;同時，也分別計算了各非世界區系成分的科數、屬數占非世界區系成分的總科數、屬數的比重。在此基礎上，分別在科和屬水平上計算了熱帶、溫帶的比重之和，并在科和屬的水平上，將兩者進行比較，以了解流域內不同地質時期區系組成的差異。

3.5 區系成分的緯度格局分析

以流域內各科、屬的植物區系組成為基礎，在科和屬的水平上計算了各縣 (市)域世界分布成分的比重，并分別計算了各個縣 (市)各非世界分布區系成分所占的比重以及熱帶、溫帶比重之和。以此為基礎，分別在科和屬的水平上，對各個區系成分的緯度分布格局進行探討;同時，也對熱帶、溫帶比重之和的區系成分進行緯度分布格局的分析。上述分析和制圖主要通過MSExcel和SPSS軟件包來實現。

4.結果

4.1 元江流域重要植物物種組成

通過研究發現，該流域內擁有種子植物5149種，分屬于1585屬、241科，其中比較重要的科，主要為蝶形花科Papilionaceae(267種)、蘭科Orchidaceae(241種)和禾本科Poaceae(232種)等 (表1)。占國內比重較大是蝶形花科Papilionaceae，約為17.8%。比重較小的是薔薇科Rosaceae，約為4.5%。而占省內比重較大的是大戟科Euphorbiaceae，約為62.6%，占比重較小的是菊科Compositae，約為26.6%。另外，10個比較重要科所含的物種數之和為1863種，占元江流域總物種數的1/3。比較重要的屬主要為榕屬Ficus(65種)、懸鉤子屬Rubus(52種)和秋海棠屬Begonia(50種)等 (表2)。其中，占國內、省內比重較大的都是榕屬Ficus，約54.2%和64.4%，比重較小的均是杜鵑花屬Rhododendron，僅為5.2%和9.7%。

表1 研究區域內內比較重要的科Table 1 Composition of important families in the studied area

表2 研究區域內比較重要的屬Table 2 Composition of important genus in the studied area

注：國內、省內相應科、屬所含物種數來自文獻［25，26］。

4.2 科、屬水平上的總體區系組成

從表3可以看出，在科水平上，泛熱帶 (T2)區系成分所占比重較大，為45.6%，其次所占比重較大的是北溫帶 (T8)區系成分，為18%，但與泛熱帶成分差距較大。此外，其他區系成分所占比重均較小，在0.5%到8.7%之間波動。總體來看，熱帶區系成分所占比重較大為71.6%，溫帶區系成分所占比重稍小僅為28.3%，且在研究區域內未發現中國特有區系成分(T15)，表現出明顯的熱帶區系性質。從表4看出，在屬水平上，熱帶亞洲 (T7)區系成分所占比重較大，為23.2%，其次所占比重較大的是泛熱帶區系成分 (T2)和北溫帶 (T8)區系成分為18.0%和10.1%，共擁有269屬和151屬。所占比重較小的是溫帶亞洲成分 (T11)和中亞成分 (T13)為0.7%和0.1%，僅擁有11屬和2屬。同時，筆者在屬的區系組成中發現有中國特有區系成分 (T15)，其所占比重為3.0%，擁有44屬。總體來看，熱帶區系成分所占比重為68.1%，溫帶區系成分所占比重為28.9%，也表現出明顯的熱帶區系性質。

綜上所述，筆者發現，無論是從科區系組成還是從屬區系組成上看，熱帶區系成分始終占較大比重，均在70%左右，溫帶區系成分所占比重僅為30%左右。這可能意味著元江流域內植物區系的起源與熱帶植物區系之間有著十分密切的聯系，并且在演化歷程中表現出明顯的熱帶區系性質。中國特有區系成分可能在演化歷程中發生了強烈分化。

表3 元江流域種子植物科的區系組成Table 3 Flora composition at family level in yuanjiang

表4 元江流域種子植物屬的區系組成Table 4 Flora composition at genus level in yuanjiang

4.3 科水平上區系成分的緯度格局分析

科水平上，大多數熱帶區系成分所占比重隨緯度的升高呈下降趨勢，但泛熱帶成分 (T2)所占比重一直保持在較高水平，從51.4%遞減到47.2%，下降趨勢并不明顯。其余區系成分所占比重一直處于較低水平，在11.3%到1%之間波動 (圖2)，下降趨勢較明顯。從圖3可看出，熱帶區系成分比重之和呈現出隨緯度升高逐漸下降的趨勢 (R2=0.41，P＜0.01)。同時，大多數溫帶區系成分比重均呈現出相對平緩上升趨勢，但北溫帶成分 (T8)所占比重一直處于較高水平，從17.7%遞增到24.3%，遞增趨勢不明顯。其它區系成分所占比重的波動范圍在0到7%之間，且未發現溫帶亞洲成分 (T11)和中亞分布成分 (T13)(圖4)。從圖5可看出，溫帶區系成分比重之和與緯度之間存在明顯正相關關系 (R2=0.41，P＜0.01)。

圖2 科水平上熱帶區系成分的緯度變化趨勢Figure 2 Latitudinal patterns of the proportions of tropical elements at families level

圖3 科水平上熱帶區系比重之和的緯度變化趨勢Figure 3 Latitudinal patterns of the sum of the proportion of tropical elements at families level

圖4 科水平上溫帶區系成分的緯度變化趨勢Figure 4 Latitudinal patterns of the proportions of temperate elements at families level

Figure 5 Latitudinal patterns of the sum of the proportion of temperate elements at families level

4.4 屬水平上區系成分的緯度格局分析

研究結果表明，在屬水平上，各熱帶區系成分所占比重隨緯度的升高呈明顯下降趨勢，泛熱帶成分 (T2)比重仍處于相對較高的水平，且下降趨勢相對平緩，從25.2%遞減到19.5%。其次是熱帶亞洲成分 (T7)，所占比重從23.5%遞減到8.6%，遞減趨勢較為明顯。其余區系成分比重都處在較低水平，在9.2%到3.5%之間波動 (圖6)。從圖7可看出，熱帶區系成分比重之和與緯度之間存在明顯負相關關系 (R2=0.86，P＜0.001)。屬水平上，大多數溫帶區系成分所占比重隨緯度的升高均呈現出平緩上升的趨勢。其中，北溫帶成分 (T8)所占比重依舊處于較高水平，從9.7%遞增到19.2%，上遞增趨勢明顯。其余區系成分所占比重均處在較低水平，波動范圍在0.1%到9%之間 (圖8)。從圖9可看出，隨緯度的升高，溫帶區系成分比重之和呈遞增趨勢 (R2=0.88，P＜0.001)。

圖6

圖7 屬水平上熱帶區系比重之和的緯度變化趨勢Figure 7 Latitudinal patterns of the sum of the proportionof tropical elements at genus level

圖8 屬水平上溫帶區系成分的緯度變化趨勢Figure 8 Latitudinal patterns of the proportions of temperate elements at genus level

圖9 屬水平上溫帶區系比重之和的緯度變化趨勢Figure 9 Latitudinal patterns of the sum of the proportion of temperate elements at genus level

5.討論

元江流域擁有巨大的海拔高差、特殊的地形地貌、復雜的氣候類型和豐富多樣的區系成分類型［2，3，37］，所以，有關流域內植物區系組成的緯度格局的分析具有重要意義。本研究以元江流域內大尺度的植物區系分布信息為基礎，對研究區域內的優勢科、屬組成進行了探討，并分別在科和屬的水平上，對緯度梯度上區系成分的分布格局進行了探討，這可能有助于我們更好地理解該流域內植物區系的起源、進化歷史及其遷移。

研究結果表明，該流域可能是上述重要科、屬在云南地區的重要分布中心;而且，該流域還可能是薯蕷屬、胡椒屬和榕屬在中國的重要分布中心。

研究結果表明，從總體區系組成和區系成分的緯度格局來看，無論在科水平上、還是在屬水平上，植物區系成分均以熱帶區系成分為主，表現出明顯的熱帶區系性質。這意味著元江流域可能是一個以熱帶植物區系性質為主的流域河谷。首先，從區系地理位置來看，元江流域位于古熱帶植物區北緣，可能受到來自越南、老撾、菲律賓等中南半島地區熱帶植物區系的強烈影響［7，36］，故表現出明顯的熱帶區系性質。其次，從地理環境來看，元江流域地處低緯度地區(大致在22°74'N～25°55'N之間)，而且，該流域內約有81%的縣 (市)域海拔均值在2000m以下［2］，這意味著研究區域內雖然擁有巨大的海拔高差，但大部分區域仍處在低海拔地區，表現出明顯的熱帶和亞熱帶氣候特點，適合喜溫的熱帶植物區系的分布與分化［37］。因此，無論從區系地理位置，還是從氣候環境梯度來看，元江流域均可能表現出明顯的熱帶區系性質。

研究結果也表明，從南到北，在科和屬水平上，熱帶區系成分所占比重之和均呈遞減趨勢，而溫帶區系成分比重之和卻表現出與之相反的格局。從環境梯度來看，由南向北，海拔呈升高趨勢，環境中熱量隨之減少，因此，喜溫的熱帶區系成分呈減少趨勢，而耐低溫的溫帶區系成分呈增加趨勢。同時，筆者認為，在本研究中，緯度梯度上熱、溫帶區系成分比重的變化趨勢還可以從植物區系的遷移途徑來解釋。云南地區植物區系的遷移過程主要與古熱帶區系成分和溫帶區系成分的交融和過渡有關［7］。結合過去的相關研究和假設［7，37］，筆者認為南—北走向的元江流域河谷地區可能為植物區系的南北遷移提供了重要通道，即熱帶植物區系北上遷移、溫帶植物區系南下遷移。在由南向北的遷移過程中，喜溫的熱帶區系成分呈遞減趨勢，耐低溫的溫帶區系成分呈遞增趨勢，使熱、溫帶區系成分與緯度之間分別呈現出負相關和正相關的關系。因此，本研究可能在一定程度上間接證實了元江流域在植物遷移過程中所發揮的“河谷通道效應”。

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