不同鹽堿梯度生境下羊草根莖生長的研究

劉濱碩，康春莉，李忠民，蔣麗群，周 杭，包國章

（吉林大學環境與資源學院，吉林 長春 130021）

松嫩平原鹽堿化草地，土層含鹽量較高，一般0～10cm土層含鹽量高達1%～2%，最高達4%；此外，土壤堿化度較大，pH值達到9以上［1－3］.由于土壤高度分散，濕時膨脹、干旱時板結，易形成地表鹽結皮，通透性較差.受鹽堿土壤的影響，草原植物不斷進行演化以適應鹽堿生境，植物生態學特性就是長期與外界環境相適應的結果［3－4］.

羊草雖然不是典型的鹽生植物及鹽堿裸地上的先鋒植物，但耐鹽堿性強，根莖發達.生長在鹽堿斑周圍的羊草，常通過根莖向鹽堿斑侵移，甚至可以穿入堅硬的柱狀堿土層，使堿斑面積逐漸縮小，起到了先鋒植物的作用［4］，是羊草群落成為松嫩平原的頂級群落的原因之一［5］.目前對羊草的研究多集中在地上部分［6］，而針對羊草根莖的研究甚少.本文通過對鹽堿化草地羊草根莖各項生態指標的研究，分析了鹽堿化草地羊草根莖的動態生長機制，對合理利用羊草草地和鹽堿化草地的恢復重建均具有一定的指導意義.

1 研究地點概況

1.1 地理條件概況

研究地點位于吉林省前郭縣飼草儲備站，地理位置為44°56′48.9″N，124°26′22.1″E，海拔144m.該地區年平均氣溫4.5℃，最低氣溫－36.2℃，最高氣溫36.8℃.年平均日照時數2897h，年平均降水量400mm，蒸發量1600mm，無霜期140d.土壤為堿化栗鈣土，肥力中等［7］；土壤堿化度大，pH值多高于9.土壤0～10cm表層含鹽量0.2%～0.4%，10～15cm以下為堿化層，鹽分含量有所增加，鹽分組成多為蘇打［3］.此地植被以羊草為主，混生有少量其他植物.羊草每年4月初返青，10月下旬地上部分枯萎.

1.2 不同鹽堿梯度樣地土壤動態變化

在鹽堿化草地，土壤pH值與土壤離子含量呈顯著正相關（P＜0.01）.本實驗選取了5個不同鹽堿梯度的樣地，其中，A1與A2兩個樣地的土壤pH值季節動態相似，最大值出現在7月，分別為10.39，10.45；A3、A4、A5樣地pH最大值均出現在8月，分別為10.54，10.56，10.57.相對于土壤電導率，土壤pH值隨季節變化并不明顯.A1—A4各樣地土壤電導率季節動態變化模式較為一致，4—7月，土壤電導率升高；7—8月，土壤電導率明顯下降；9月份的土壤電導率與4月份相近.與其他樣地相比較，A5樣地電導率隨季節變化不明顯（見圖1）.

圖1 不同鹽堿梯度樣地土壤pH值、電導率的動態變化

2 研究方法

2.1 樣本采集

取樣時間為2011年4月29日—9月27日，每月取樣1次.以堿斑與草叢交界處為基準，由堿斑邊緣向草叢內部依次選取5個不同鹽堿梯度的樣地，編號依次為A5—A1（鹽堿梯度由A5—A1依次遞減），每個梯度取4個平行樣本.在每個鹽堿梯度內，挖取長、寬、深分別為0.625，0.1，0.2m的樣方，取出羊草植株，裝入塑料袋貼好標簽后運回實驗室處理.

土壤樣本取自各梯度距地面5～15cm處的土層，各平行樣本取相同質量土壤進行混合，裝入塑料袋貼好標簽后運回實驗室處理，土壤樣本在實驗室內自然風干25d.

2.2 分析方法

在實驗室內，將植物樣品浸泡后用水在0.5mm孔徑的細篩內沖洗，注意保持羊草根莖與植株之間的自然聯系，沖洗干凈后揀去雜物.對羊草根莖長度、根莖節和根莖直徑分別進行統計.先在105℃條件下殺青15min，之后65℃烘至恒重，然后稱重.用TA22000型熱量分析儀測定樣品的熱值，然后根據樣品重量計算各構件能量.

利用梅特勒托利多EL2型便攜式pH計和雷磁DBS－11A數顯電導率儀測量各土壤樣本的pH值和電導率.

2.3 數據處理

數據處理和制圖利用Microsoft Excel 2003軟件進行，采用SPSS 16.0軟件對各樣地組內、組間的測量數據進行顯著性檢驗和相關分析.

3 結果與分析

3.1 鹽堿梯度對羊草根莖密度及其生長速率的影響

羊草根莖生長季節動態與羊草生長節律密切相關，表現為不同鹽堿梯度的羊草根莖生長節律均與羊草生長節律一致，即由返青期開始增長，7月增長幅度下降；8—9月，根莖繼續生長，總長度達到最大值；9月之后增長幅度再次下降，這與羊草的生態學特性相符.進入5月下旬，羊草開始抽穗，6月中旬為盛花期，羊草將根莖的能量轉移給地上部分［6］.7，8月份水熱條件俱佳，促進了羊草根莖的明顯增長.9月以后，羊草根莖增長幅度明顯下降，因為根莖即將進入休眠期，地上部分的能量向地下部分轉移，這有利于羊草種群為冬眠及下一年的營養繁殖進行必要的能量調節［8］.羊草根莖長度年均值的大小順序為A3＞A1＞A2＞A4＞A5，分別為134.4，132.2，132.1，105.6，34.0m／m2.在鹽堿脅迫不同的樣地上，A1—A4，根莖長度年均值為105.6～134.4m／m2，組間差異不明顯（F＝0.415，P＝0.744），由此可見，草地適度鹽堿化后，并不明顯影響羊草根莖的生長.而在A5樣地，根莖長度年均值為34.0m／m2，不到其他樣地根莖長度的35%.在重度鹽堿化的A5樣地，根莖長度隨季節變化不大.通過組間差異比較發現，在重度鹽堿化的A5樣地，羊草根莖長度與其他鹽堿化程度不同的4個樣地存在顯著性差異（F＝4.587，P＝0.006），其根莖長度明顯小于其他4個樣地，說明重度鹽堿脅迫已經抑制了羊草根莖的生長.

通過方差分析，5個鹽堿梯度樣地根莖相對生長速率年均值組間差異不顯著（F＝1.129，P＝0.371），從整個生長季來看，土壤鹽堿化對羊草根莖相對生長速率影響不顯著.A1—A5樣地，羊草根莖相對生長速率年均值分別為0.009，0.005，0.007，0.007，0.003m／（m·d），根莖相對生長速率季節動態介于0.001～0.017m／（m·d）.A1—A4樣地，根莖相對生長速率6—8月增長較快，可達到最大值，分別為0.015，0.014，0.017，0.017m／（m·d），9月后開始下降，這主要是進入秋季后，草原降雨量減少、氣溫開始下降所致［8］.在重度鹽堿化的A5樣地，根莖相對生長速率最小，而且隨季節變化不明顯（見圖2）.

圖2 羊草根莖長度及其相對生長速率的動態變化

3.2 鹽堿梯度對羊草根莖節密度和節間距的影響

在整個生長季，羊草根莖長度與節密度、節間距呈顯著正相關（P＜0.01），根莖節密度與節間距相關并不顯著.不同鹽堿脅迫下，羊草根莖節密度季節變化趨勢較為一致（見圖3），各梯度樣地最大值均出現在9月，分別為13440，13104，16267，13680，4240個／m2.樣地A1、A2、A3的節密度最小值出現在8月，樣地A4、A5的節密度最小值相對滯后一個月.A1—A5樣地，羊草節密度年均值分別為9513，8773，10772，8452，4016個／m2，羊草節密度的大小順序為A3＞A1＞A2＞A4＞A5，這與羊草根莖長度年均值大小順序相對應，再次驗證了羊草節密度與根莖長度呈正相關，根莖長度的變化制約著莖節數的變化，這與張慧榮等（2008）的研究結論相吻合［10］.

圖3 羊草根莖節密度和節間距的動態變化

鹽堿梯度樣地A1、A2、A3的節間距從返青后到6月份持續增長，7月份增長幅度較6月份略有下降，8月份節間距快速增加達到年均最大值，分別為2.21，1.80，1.48cm，9，10月份出現下降趨勢.進入6月份，A4、A5樣地的節間距開始減少，而在7月份又快速增長，在8—9月份，增長幅度又開始下降.A4樣地的節間距在10月份增長幅度持續下降，而A5樣地則有所上升.10月份，5個樣地的節間距幾乎相等，表明進入10月份以后羊草根莖停止伸長生長.A1—A5樣地，羊草節間距年均值分別為1.46，1.50，1.36，1.28，1.01cm，A5樣地與其他4個樣地之間節間距年均值存在顯著差異（F＝3.526，P＝0.021）.A3、A4、A5樣地節間距明顯低于A1和A2，且A3＞A4＞A5，表明隨著土壤鹽堿含量的升高，根莖節間距呈遞減趨勢，進一步證實了重度鹽堿脅迫對羊草根莖的伸長生長起到抑制作用.

3.3 鹽堿梯度對羊草根莖生物量及能量的影響

在鹽堿化不同的5組樣地上，羊草根莖生物量年均值的大小順序為A1＞A3＞A2＞A4＞A5，樣地A1為67.6g／m2，A5為30.2g／m2，顯示重度鹽堿化土壤抑制了根莖生物量的積累.單位長度根莖生物量的年均值大小順序為A5＞A4＞A1＞A3＞A2，重度鹽堿生境下單位長度根莖生物量最大（48.7g／m），增加了單位長度根莖的物質貯存.由樣地A1—A5，羊草根莖生物量分配的年均值分別為31.1%，47.4%，52.7%，50.2%，53.8%，A5所占比例最大，A1所占比例最小.以上數據顯示，隨著鹽堿梯度的增加，根莖的生物量分配也趨向增多，這與楊允菲（2003）［11］、宋福娟（2003）［12］等的根莖長度與單位長度根莖重量呈負相關的研究結果相吻合.在重度鹽堿脅迫下，根莖增加了單位長度根莖生物量，這樣有利于根莖適應鹽堿化生境，增強羊草根莖的抗性，這與楊允菲（2003）羊草無性系在空間擴展與物質貯存上具有一定的可調節性的研究結果相一致［11］.

鹽堿化生境改變了羊草各構件之間生物量與能量的分配模式，使羊草地上與地下器官的能量分配比率存在一定的差異.在不同鹽堿梯度下，羊草根莖能量年均值A1—A5樣地分別為27547.5，11683.3，18622.2，3892.4，3671.5kJ／m2，根莖能量年均值大小順序為A1＞A3＞A2＞A4＞A5.統計分析表明，根莖能量年均值組間差異極顯著（F＝708.96，P＜0.01）.不同鹽堿梯度下，根莖能量和生物量年均值變化規律一致，說明羊草根莖生物量和能量的積累是同步的.樣地A4和A5羊草根莖能量年均值分別為3892.43和3671.54kJ／m2，不到其他各組的1／3，重度鹽堿化生境明顯抑制了羊草根莖能量積累（見圖4）.

圖4 不同鹽堿梯度對羊草根莖生物量及能量的影響

4 結論

（1）對5個鹽堿梯度羊草樣地土壤的分析比較結果表明，土壤pH值和電導率呈顯著正相關（P＜0.05）.土壤pH值相對于電導率隨季節變化不明顯，9月份各梯度樣地土壤電導率明顯低于其他月份.羊草根莖長度與土壤電導率顯著相關（P＜0.01），這與嚴德福、Yong－Linpeng等的研究結果相似［13－14］，相對于土壤pH值，土壤含鹽量對羊草根莖影響明顯.

5個鹽堿梯度樣地生長的羊草根莖節律一致，根莖長度和節密度變化規律一致，最小和最大值分別出現在返青后的122d和150d，樣地A3（pH＝9.64，電導率0.67μS／cm）根莖長度最大；隨著鹽堿程度的增加根莖長度和節密度逐漸減小，當鹽堿脅迫上升至A5樣地的梯度時（pH＝9.84，電導率0.88μS／cm），羊草根莖長度、節密度和節間距明顯小于其他4組（P＜0.05）.

（2）根莖生物量、根莖能量隨土壤鹽堿程度的增高而下降，pH值對根莖生長的抑制作用隨鹽度增大而加強.根莖相對生長率隨鹽度增大及pH值增高而下降，這與顏宏（2006）的鹽堿脅迫對羊草相對生長率和平均根莖數的影響［15］及包國章（2011）有關鹽堿脅迫對羊草根莖密度影響的研究結論［7］相一致.

（3）重度鹽堿梯度生境下的羊草根莖生物量及根莖能量年均值最小，但單位長度根莖生物量和根莖生物量占總生物量比例最大.筆者認為，羊草根莖為加強自身的競爭能力，增加了單位長度根莖的能量分配.植物的生長依賴于生境條件，具有較大的生態可塑性.羊草根莖為適應高鹽堿濃度的土壤環境進行了自我調節，增強了生存能力，體現出植物對抗逆境的生存對策，以降低高濃度鹽堿土壤造成的脅迫.

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