模擬酸雨對(duì)小麥產(chǎn)量及籽粒蛋白質(zhì)和淀粉含量及組分的影響

卞雅姣，黃 潔，孫其松，姜 東，江海東，周 琴

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部南方作物生理生態(tài)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室/江蘇省信息農(nóng)業(yè)高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210095)

酸沉降是當(dāng)前世界重大的環(huán)境問題之一［1］。我國(guó)重酸雨區(qū)的面積由2002年占國(guó)土面積的4.9%增加到2005年的6.1%［2］。小麥?zhǔn)墙K省第二大農(nóng)作物，由于其主要在冬春季節(jié)生長(zhǎng)，此期酸雨酸度較強(qiáng)［3］，遭受酸雨危害的頻率更高。一定強(qiáng)度的酸雨會(huì)破壞植物葉表面的蠟質(zhì)層和角質(zhì)層，損害植物的表皮結(jié)構(gòu)［4］，使葉片表面出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)［5-6］，酸雨也會(huì)傷害葉綠體，降低葉綠素含量［7］，從而影響植物正常的光合作用［8-9］，最終導(dǎo)致生物量或產(chǎn)量下降。酸雨不僅影響農(nóng)作物的產(chǎn)量，對(duì)品質(zhì)也有明顯影響。梁駿［6］研究顯示酸雨脅迫導(dǎo)致油菜粗脂肪、可溶性糖含量下降，且隨著酸度增強(qiáng)，粗脂肪與可溶性糖降低幅度增大。Khan［10］等通過(guò)盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，菜豆的糖、氮以及蛋白質(zhì)含量隨著酸雨酸度增強(qiáng)而下降，致使其品質(zhì)降低。Evans［11］等的研究認(rèn)為，酸雨脅迫會(huì)導(dǎo)致Amsoy品種大豆蛋白質(zhì)的含量顯著降低。麥博儒［12］研究顯示小麥籽粒蛋白質(zhì)和淀粉含量均隨著酸雨酸度的增強(qiáng)逐步下降。淀粉和蛋白質(zhì)是小麥籽粒的重要組成部分，其含量和組分決定了小麥籽粒的產(chǎn)量和品質(zhì)。酸雨對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響，前人已有一定研究，但對(duì)小麥品質(zhì)影響研究較少，尤其是對(duì)決定小麥籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)的蛋白質(zhì)組分方面缺少研究，在人們對(duì)糧食品質(zhì)要求越來(lái)越高的情況下，探討酸雨對(duì)小麥品質(zhì)的影響具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本試驗(yàn)以寧麥13和徐麥31兩個(gè)小麥品種為試驗(yàn)材料，研究酸雨對(duì)小麥產(chǎn)量、籽粒蛋白質(zhì)和淀粉含量及組分的影響，以期為小麥抗逆調(diào)優(yōu)栽培及酸雨災(zāi)害評(píng)估提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥品種為寧麥13和徐麥31。

1.2 模擬酸雨配置

電解質(zhì)母液:制備酸雨成分1000倍的電解質(zhì)母液，母液中含CaC123.1 g/L，NH4Cl 2.8 g/L，NaCl 0.91 g/L和KCl 0.75 g/L。

模擬酸雨:將電解質(zhì)母液稀釋1000倍，用酸母液將其調(diào)節(jié)至需要的pH值。模擬酸雨的pH值分別設(shè)為6.0、4.0、和2.0，其中以pH值6.0的溶液作為對(duì)照(CK)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2010—2011在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓試驗(yàn)站進(jìn)行，采用盆栽法，供試土壤為黃棕壤，自然風(fēng)干后裝入高20 cm，直徑25 cm的塑料盆中，每盆土重7 kg。每盆施用全N 1.06 g，P2O50.74 g，K2O 2.43 g，其中氮肥基追比為3∶2，同時(shí)施用沼肥21 g，播種前基肥與土充分混勻后裝盆，追肥于拔節(jié)期施用。每盆播種10粒，3葉期定苗，每盆留苗5株。于抽穗期(2011年4月14日)進(jìn)行酸雨處理，酸雨酸度分別為pH值4.0和pH值2.0，以pH值6.0的為對(duì)照，每次噴施量相當(dāng)于3 mm降雨量，噴施頻率為1次/3 d，總噴施次數(shù)為12次。試驗(yàn)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)。開花期選擇同一天開花麥穗掛牌標(biāo)記，分別于開花期(2011年4月27日)、灌漿前期(2011年5月7日)和灌漿后期(2011年5月17日)取樣，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定，成熟期收獲，調(diào)查產(chǎn)量構(gòu)成因素，并進(jìn)行品質(zhì)性狀測(cè)定。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

生物量測(cè)定，選取大小一致的植株，按莖鞘、旗葉、其余葉和穗?yún)^(qū)分，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒量后稱干重。產(chǎn)量構(gòu)成因素:小麥成熟期測(cè)定單株有效穗數(shù)、單穗粒數(shù)和千粒重、退化小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)。

游離氨基酸總量測(cè)定采用茚三酮溶液顯色法［14］。可溶性糖采用蒽酮比色法［14］。蛋白質(zhì)組分采用連續(xù)提取法［15］，蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用半微量凱氏定氮法［14］，以含氮量乘以5.7計(jì)算籽粒蛋白質(zhì)含量。籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉含量用雙波長(zhǎng)比色法測(cè)定［15］。脂肪含量采用索氏提取法提取［15］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用DPS軟件的LSD法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 酸雨對(duì)小麥生物量的影響

2.1.1 對(duì)小麥葉片干重的影響

不同酸度酸雨對(duì)小麥葉片干重的影響如圖1所示，酸雨處理后，兩個(gè)品種小麥葉片干重總體呈下降趨勢(shì)，且酸度越強(qiáng)，降低幅度越大。pH值2.0酸雨處理后，寧麥13各時(shí)期葉片干重分別較對(duì)照下降了19.7%、20.3%、33.3%、22.7%，差異顯著;pH值4.0的酸雨處理的寧麥13各個(gè)時(shí)期葉片干重分別較對(duì)照下降了11.5%、6.2%、18.2%、4.5%，但僅灌漿后期與對(duì)照差異顯著;pH值2.0酸雨處理后，徐麥31葉片干重各個(gè)時(shí)期較對(duì)照分別下降了15.7%、10.4%、17.1%、46.2%;pH值4.0的酸雨處理的徐麥31各個(gè)時(shí)期葉片干重較對(duì)照分別下降了23.5%、2.1%、22.8%、26.9%，pH值2.0和pH值4.0酸雨處理的徐麥31從灌漿后期與對(duì)照差異顯著，其余時(shí)期與對(duì)照差異不顯著。

2.1.2 對(duì)小麥莖鞘干重的影響

不同酸度酸雨對(duì)小麥莖鞘干重的影響如圖2所示，各處理小麥的莖鞘干重隨生育進(jìn)程呈先略上升后下降的趨勢(shì)。酸雨處理后，兩個(gè)品種小麥莖鞘干重總體低于對(duì)照，且降低幅度隨著酸雨酸度的增大而增大。經(jīng)pH值2.0的模擬酸雨處理后，兩個(gè)品種小麥各時(shí)期的莖鞘干重均與對(duì)照差異顯著。pH值4.0酸雨處理后，寧麥13的莖鞘干重從灌漿前期開始顯著低于對(duì)照(P＜0.05);徐麥31的莖鞘干重僅在開花期和灌漿后期顯著低于對(duì)照(P＜0.05)，其余時(shí)期與對(duì)照差異不顯著。

2.1.3 對(duì)小麥穗干重的影響

不同酸度酸雨對(duì)小麥穗干重的影響如圖3所示，各處理小麥的穗干重均隨時(shí)間呈上升的趨勢(shì)。酸雨處理后，兩個(gè)品種小麥穗干重在各個(gè)時(shí)期與對(duì)照相比均呈下降趨勢(shì)，且下降幅度隨酸度的增大而增大。pH值2.0酸雨處理后，寧麥13各時(shí)期的穗干重分別較對(duì)照下降了17.0%、26.5%、42.7%、47.2%，從灌漿前期開始與對(duì)照差異顯著;徐麥31各時(shí)期分別較對(duì)照下降了20.0%、4.1%、20.1%、35.3%，從灌漿后期開始與對(duì)照差異顯著。pH值4.0酸雨處理后，寧麥13灌漿后期和成熟期及徐麥31灌漿后期穗干重與對(duì)照差異顯著，其余時(shí)期差異不顯著。

圖1 模擬酸雨對(duì)寧麥13和徐麥31葉片干重的影響Fig．1 Effects of acid rain on leaf dry weight of Ningmai 13 and Xumai 31

圖2 模擬酸雨對(duì)寧麥13和徐麥31莖鞘干重的影響Fig．2 Effects of acid rain on stem dry weight of Ningmai 13 and Xumai 31

2.2 模擬酸雨對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

不同酸度酸雨對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響如表1所示，酸雨處理對(duì)有效穗略有影響，寧麥13的pH值2.0的處理有效穗顯著下降，降低幅度為9.6%，pH值4.0處理和對(duì)照差異不顯著;而徐麥31的pH值4.0處理有效穗比對(duì)照略高，而pH值2.0處理略低，但均差異不顯著。酸雨處理顯著降低了兩個(gè)小麥品種單穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)和產(chǎn)量，顯著增加了退化小穗數(shù)，且酸性越強(qiáng)，降低或增加幅度越大。與對(duì)照相比，pH值2.0酸雨處理寧麥13的單穗粒數(shù)和單莖產(chǎn)量分別下降了48.6%和56.7%，徐麥31分別下降了31.2%和39.7%，退化小穗數(shù)寧麥13和徐麥31分別較對(duì)照增加了10倍和29倍。

圖3 模擬酸雨對(duì)寧麥13和徐麥31穗干重的影響Fig．3 Effects of acid rain on spike dry weight of Ningmai13 and Xumai31

表1 酸雨對(duì)兩個(gè)品種小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 1 Effects of acid rain on yield and yield components in two wheat cultivars

2.3 酸雨對(duì)小麥蛋白質(zhì)含量及其組分的影響

不同酸度酸雨對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量及組分的影響如表2所示，酸雨處理提高了小麥籽粒中總蛋白、清蛋白、球蛋白和剩余蛋白含量，且酸度越強(qiáng)，增加幅度越大。寧麥13和徐麥31 pH值2.0處理的總蛋白含量分別比對(duì)照高20.6%和15.1%(P＜0.05)。寧麥13 pH值2.0處理的剩余蛋白含量顯著高于對(duì)照，徐麥31球蛋白含量顯著高于對(duì)照，而其它處理與對(duì)照差異不顯著。醇溶蛋白含量隨酸雨酸度的增加呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，兩個(gè)小麥品種趨勢(shì)基本一致。酸雨處理降低了谷蛋白含量，尤其是徐麥31的pH值2.0處理，顯著低于對(duì)照，僅為對(duì)照的84.8%。pH值4.0處理的谷/醇略高于對(duì)照，其它各酸雨處理的谷/醇均低于對(duì)照。

表2 酸度酸雨對(duì)兩個(gè)品種小麥籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的影響Table2 Effects of acid rain on contents of crude protein and its components in two wheat cultivars

2.4 酸雨對(duì)小麥籽粒淀粉及組分的影響

不同酸度酸雨對(duì)小麥籽粒淀粉及組分的影響如表3所示，酸雨處理降低了籽粒總淀粉、支鏈淀粉的含量和支/直比，且酸度越強(qiáng)，下降幅度越大，但對(duì)直鏈淀粉影響較小。pH值4.0酸雨處理后，寧麥13和徐麥31的總淀粉含量分別下降了6.5%和16.8%。pH值2.0酸雨處理后，寧麥13和徐麥31的總淀粉含量分別下降了11.8%和20.2%，與對(duì)照差異顯著，支鏈淀粉分別下降了14.7%和23.1%，與對(duì)照差異不顯著。

酸雨處理降低了籽粒中可溶性糖含量，寧麥13籽粒中可溶性糖含量與對(duì)照相比差異不顯著;徐麥31 pH值2.0酸雨處理籽粒可溶性糖含量較對(duì)照低22.0%，與對(duì)照差異顯著，pH值4.0酸雨處理與對(duì)照相比差異不顯著。

各處理小麥籽粒中的氨基酸含量隨著酸雨酸度的增大而增加。pH值2.0酸雨處理后，寧麥13和徐麥31小麥籽粒中氨基酸含量分別比對(duì)照高36.6%和30.9%，與對(duì)照差異顯著。pH值4.0酸雨寧麥13籽粒中氨基酸與對(duì)照差異不顯著，徐麥31顯著高于對(duì)照。小麥籽粒的脂肪含量隨著酸雨酸度增強(qiáng)而下降，pH值2.0酸雨處理后寧麥13和徐麥31的脂肪含量分別比對(duì)照低9.3%和10.8%，均與對(duì)照差異顯著。

表3 酸度酸雨對(duì)兩個(gè)品種小麥淀粉、可溶性糖、氨基酸和脂肪含量的影響Table 3 Effects of acid rain on contents of starch，soluble sugar，free amino acid and fat in two wheat cultivars

3 討論

酸雨對(duì)植物的影響最終反映到植物的生長(zhǎng)上，生物量和產(chǎn)量是小麥生長(zhǎng)狀況良好與否的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果顯示強(qiáng)酸雨(pH值≤4.0)脅迫下，小麥的生物量和籽粒產(chǎn)量顯著下降，這與麥博儒［7］，梁駿［6］等研究結(jié)論一致。在產(chǎn)量構(gòu)成因素中，小麥穗粒數(shù)對(duì)酸雨脅迫最為敏感，這可能是因?yàn)槌樗肫陂_始噴施酸雨，不僅對(duì)幼嫩麥穗產(chǎn)生直接傷害，也影響了小麥開花和受精，使得退化小穗和小花數(shù)顯著增多，降低了籽粒結(jié)實(shí)率，從而最終顯著影響產(chǎn)量。酸雨脅迫下，徐麥31生物量和產(chǎn)量降低幅度均小于寧麥13，表明徐麥31抗酸雨能力強(qiáng)于寧麥13。

蛋白質(zhì)是小麥籽粒重要組成部分，既是重要的營(yíng)養(yǎng)成分，衡量加工品質(zhì)的重要指標(biāo)［16］，同時(shí)也是氮代謝途徑的重要產(chǎn)物。酸雨脅迫對(duì)作物含氮物質(zhì)含量的影響，研究結(jié)果不盡一致，有研究者認(rèn)為酸雨抑制氮代謝，降低蛋白質(zhì)含量。如Solomonson［17］］研究結(jié)果指出，小麥籽粒總氮的含量在pH值5.0—4.0范圍內(nèi)變化不大，但是在pH值4.0及以下酸雨脅迫下，隨酸雨pH值的降低而降低。麥博儒等［12］、鄭有飛等［18］研究也顯示，酸雨處理降低小麥和油菜籽粒中蛋白質(zhì)含量，總體表現(xiàn)為酸度越強(qiáng)，下降幅度越大。但也有研究者持相反觀點(diǎn)，認(rèn)為酸雨對(duì)氮代謝有一定的促進(jìn)作用。梁永超［19］研究顯示酸雨處理提高了小麥根系和地上部的含N量。Kumaravelu等［20］的研究表明，在酸雨脅迫下，綠豆中葉片蛋白質(zhì)含量升高。本試驗(yàn)結(jié)果與后者比較一致，酸雨處理提高了小麥籽粒游離氨基酸和蛋白質(zhì)含量，且酸度越大，上升趨勢(shì)越顯著。這可能是由于酸度越強(qiáng)，酸雨中的N、S越多，氮是蛋白質(zhì)合成的前體，硫是半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸的重要成分［18］。當(dāng)噴施酸雨時(shí)，小麥在受到酸脅迫的同時(shí)，也相當(dāng)于增施了氮、硫肥，因此小麥籽粒中游離氨基酸和總蛋白質(zhì)含量上升。同時(shí)酸雨脅迫，對(duì)小麥生長(zhǎng)有一定抑制作用，生物量和籽粒產(chǎn)量下降，也會(huì)對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量有一個(gè)濃縮效應(yīng)。不同研究者的結(jié)論不同，這可能和不同作物，不同抗性品種、不同噴施時(shí)期、不同酸雨成分及不同噴施頻率和強(qiáng)度等因素有關(guān)。

酸雨對(duì)不同蛋白組分影響不同，清蛋白和球蛋白以參與代謝活動(dòng)的酶類為主，與面粉的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)密切相關(guān)。本研究結(jié)果顯示，酸雨處理提高了清蛋白和球蛋白含量，可見酸雨對(duì)小麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有明顯的促進(jìn)作用。醇溶蛋白和谷蛋白是貯藏蛋白，是小麥面筋的主要成分，與面粉加工品質(zhì)密切相關(guān)，尤其谷蛋白是決定小麥面粉筋力的主要因素。本研究結(jié)果顯示酸雨處理降低了谷蛋白含量，尤其是pH值2.0酸雨處理顯著下降。由于稀酸會(huì)破壞谷蛋白大聚合體的一級(jí)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致聚合體降解［21］，因此谷蛋白含量下降可能和谷蛋白大聚合體含量下降有關(guān)。pH值4.0處理降低了醇溶蛋白含量，而pH值2.0酸雨處理提高了醇溶蛋白含量，但pH值2.0和pH值4.0處理的小麥籽粒谷/醇比顯著低于對(duì)照，可見酸雨處理盡管對(duì)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有一定正面作用，但對(duì)加工品質(zhì)有明顯負(fù)面影響。兩個(gè)小麥品種相比較，徐麥31各處理籽粒總蛋白含量總體高于寧麥13，酸雨處理后升高幅度低于寧麥13，而谷蛋白含量降低幅度要高于寧麥13，可見酸雨對(duì)徐麥31加工品質(zhì)的負(fù)面影響要大于寧麥13。

淀粉是小麥籽粒的重要組成部分，其含量與支/直比決定了面條、饅頭制品的品質(zhì)［22］。本研究結(jié)果顯示，酸雨處理降低了小麥籽粒淀粉含量，尤其是支鏈淀粉含量下降明顯，這與麥博儒等［12］研究結(jié)論一致。淀粉含量的降低可能與酸雨脅迫抑制糖代謝有關(guān)，酸雨處理降低了籽粒中可溶性糖的含量，而可溶性糖是淀粉合成的前體物質(zhì)，其含量的高低與淀粉積累密切相關(guān)［23］。麥博儒、梁俊等［6-7］也有類似報(bào)道。

盡管小麥籽粒中脂肪含量較低，但與面團(tuán)品質(zhì)、加工品質(zhì)密切相關(guān)，脂肪可使面制品組織細(xì)膩、柔軟，并延緩淀粉的老化［24-25］。本研究結(jié)果顯示酸雨處理降低了小麥籽粒中脂肪含量，酸度越強(qiáng)，下降幅度越大。梁駿等［6］研究指出，雙低油菜籽粒粗脂肪與酸雨pH值呈顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果與此一致。

可見酸雨不僅影響小麥的產(chǎn)量，而且對(duì)品質(zhì)也有明顯影響。酸雨處理提高了籽粒總蛋白含量，降低了淀粉含量，不同蛋白組分和淀粉組分對(duì)酸雨脅迫響應(yīng)不同，清、球蛋白含量上升，谷蛋白含量下降，進(jìn)而導(dǎo)致谷/醇比下降，支鏈淀粉含量也下降。而小麥籽粒淀粉和蛋白質(zhì)組分的改變會(huì)影響其加工品質(zhì)，因此未來(lái)還需進(jìn)一步加強(qiáng)酸雨脅迫對(duì)加工品質(zhì)影響的研究。

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