亞洲小車蝗在不同生境中的群落動態研究

張未仲， 吳惠惠， 劉朝陽， 曹廣春， 張澤華＊， 格西格

（1.農業部作物有害生物綜合治理重點實驗室，北京 100081；2.內蒙古錫林郭勒盟鑲黃旗草原工作站，鑲黃旗 013250）

亞洲小車蝗（OedaleusdecorusasiaticusB.Bienko）隸屬于直翅目，蝗總科，斑翅蝗科，是北方草原的主要危害種，主要取食禾本科植物，是內蒙古典型草原優勢蝗蟲種之一［1－2］，而且亞洲小車蝗常選擇放牧強度高且較為干旱的生境，是內蒙古草原草場退化的指示種［3］。

食性食量分析是研究蝗蟲營養生態位的基礎。營養生態位是指動物對其食物資源能夠實際和潛在占據、利用或適應的部分［4］。通過對蝗蟲的食性食量分析可以了解其取食特性，以及對植物資源的利用情況，進而分析草原蝗蟲的營養生態位，從而可以了解蝗蟲群落的結構以及多樣性和穩定性，并且能夠探討環境因素的變化對蝗蟲群落生態關系的影響，特別是草原植物群落結構的組成變化與蝗蟲群落結構及數量之間的關系，這對于完善草原管理，指導蝗蟲綜合治理也有著重要的現實意義［5］。從20世紀60年代開始，已經用野外罩籠、模擬取食，嗉囊分析等方法對亞洲小車蝗食性食量進行了分析，確定了小車蝗食譜主要為禾本科植物，以及自然條件下個體壽命及食量［6－11］。近年來研究了亞洲小車蝗取食對植物補償生長的影響及損失估計，并提出了防治閾值［12－13］。以前的研究，通過野外罩籠，來研究食性食量，可以近似模擬蝗蟲野外自然條件下的取食動態，但是由于地理風貌，植被分布，以及氣候（溫度、濕度）等多種因素的影響，蝗蟲在自然條件下的取食受外界影響較大［14］，不利于控制試驗條件，進行單因素分析。而室內觀測結果與野外的實際草場觀測相比，雖然有一定的差異，但可以方便地控制試驗條件，有利于定量分析，并且對野外的觀測數據有一定的修正作用。野外試驗同室內觀測相結合的研究方法尚未見報道。

本文希望通過在蝗蟲發生時，采用剪樣方的方法確定自然條件下不同草場的植被變化，用掃網及拋樣框方法分析蝗蟲種群動態，并結合室內亞洲小車蝗的食量分析，來反映亞洲小車蝗在不同生境中的取食情況。為野外防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地選擇

試驗樣地選在內蒙古錫林郭勒盟鑲黃旗。經度113°83′，緯度42°25′，該地降水偏少且分布不均，在牧草生長的關鍵季節（5－8月份）的有效降雨量不足150 mm，全旗可利用的地表水基本沒有。春季常有沙塵暴，冬季常有旱災、雪災發生。地區年日照時數3 031.6 h，平均日照百分率68%。地區年平均氣溫3.1℃，月平均氣溫從7月份20.4℃到1月份－16.5℃。無霜期較短，平均為120 d左右，最大凍土深度154 cm。

2010、2011年在亞洲小車蝗的發生季節，選擇3塊較為平坦但優勢種不同的樣地。1號地為圍欄草地，以羊草為優勢種，蓋度約為45%，2號地和3號地為放牧草場，以針茅為優勢種，退化較嚴重，蓋度＜35%。樣地主要分布有克氏針茅（StipakryloviiRoshev.）羊草［Leymuschinensis（Trin.）Tzvel.］，糙隱子草［Cleistogenessquarrosa（Trin.）Keng］、旋覆花（ConvolvulusammanniiDesr.）小葉錦雞兒（CaraganamicrophyllaLam.）、冷 蒿 （Artemisia frigidaWilld.）等植物。

1.2 樣地調查方法

在每塊樣地隨機選取1m2樣方，數碼相機垂直攝像，用實驗室軟件分析樣方的總蓋度。記錄樣方內所有植物種類、每種植物的蓋度、高度、密度。將樣方內所有的植物地表部分分類剪下，分別保存于信封內，在室內烘干，稱量植物干重，記錄每種植物的生物量。每塊樣地5次重復。每隔15 d采樣一次。

1.3 蝗蟲調查方法

2010年用掃網的方法采集蝗蟲樣本。200次1個處理，重復10次。2011年用1 m×1 m×1 m無底樣框采集蝗蟲樣本，重復10次。3塊樣地每隔10 d采樣一次。先將網中的蝗蟲放入無水乙醇中保存，回到室內記錄蝗蟲種類、數量、齡期。

1.4 亞洲小車蝗室內飼養方法

在野外采集羊草、針茅，在室內擦洗干凈，取新鮮葉片組織，稱取1～1.5 g，底端用棉花包裹，浸水，塞入2 m L離心管，放入塑料盒中。挑選相同齡期的小車蝗，雌、雄分別飼養。一個盒中放入3頭，并在盒蓋扎孔通氣，以沒有放蟲的盒作為對照。重復5次。每隔24 h換蟲，稱量剩余的草重量，計算蝗蟲的取食量。從3齡一直做到成蟲。

1.5 數據分析方法

1.5.1 生物多樣性比較

用兩種常見的生物多樣性指數分析植物和蝗蟲多樣性［5，24］。

辛普森多樣性指數（Simpson′s diversity index）

香農－威納指數（Shannon－Weiner index）

上述公式中，設種i的個體數占群落中總個體數的比例為P i，S為物種數目，并且分析植物與蝗蟲多樣性之間，以及植物生物量與蝗蟲數量的相關性。

1.5.2 室內蝗蟲取食量計算方法

取食量＝對照植物生物量－取食后生物量。

1.5.3 數據處理分析

對蝗蟲數量與植物蓋度、植物生物量之間作相關及回歸分析；蝗蟲多樣性與植物多樣性之間作相關分析；蝗蟲食量進行單因素方差分析。數據用統計軟件SAS 8.0完成［10］。

2 結果與分析

2.1 三塊樣地植物與蝗蟲概況

如表1、表2所示，在2010年和2011年兩年的6－8月間，選取3塊樣地調查了植物蓋度與生物量，蝗蟲數量以及植物與蝗蟲的多樣性。其中，1號地草場的蓋度、平均生物、蝗蟲數量和亞洲小車蝗數量在蝗蟲生長季明顯區別于其他兩塊樣地。總體上，2011年樣地植物生物量均高于2010年。

表1 2010年室外試驗調查結果1）Table 1 The data of outdoor experiments in 2010

表2 2011年室外試驗調查結果1）Table 2 The data of outdoor experiments in 2011

2.2 植物蓋度與蝗蟲數量的關系

為了研究亞洲小車蝗數量與植物蓋度之間的關系，將每次調查的樣地植物蓋度同亞洲小車蝗數量做相關性分析。3塊樣地的植物蓋度同亞洲小車蝗數量呈負相關（Y＝233 42X－2.6052，R＝－0.770 8，F＝120.45，P＜0.01，圖1）。但是，當植物蓋度大于25%時，亞洲小車蝗數量趨于穩定，當蓋度小于15%時，蝗蟲數量急劇增加。為了研究植物蓋度同蝗蟲總體數量之間的關系，將每次調查的樣地植物蓋度同蝗蟲數量做相關性分析。3塊樣地的植物蓋度同蝗蟲總數呈負相關，蝗蟲的數量隨著植物蓋度的增大而減 小（Y＝666.77X－1.1136，R＝ －0.759 3，F＝58.59，P＜0.01，圖2）。但是，當植物蓋度大于25%時，蝗蟲總數隨蓋度增加而減少且趨于穩定，當蓋度小于15%時，蝗蟲數量隨著蓋度的降低而迅速增加。

2.3 植物生物量與蝗蟲數量的關系

3塊樣地的植物生物總量同亞洲小車蝗數量呈負相關，蝗蟲的數量隨著植物生物量的增大而減小（Y＝355 41X－1.8893、R＝－0.905 2、F＝78.11、P＜0.01、圖3）。當植物生物量大于時70 g／m2時，亞洲小車蝗數量趨于穩定；當植物生物量小于70 g／m2時，小車蝗數量隨生物量減小逐漸增大；當植物生物量小于30 g／m2時，隨著生物量的減小亞洲小車蝗數量急劇增大。

圖3 亞洲小車蝗數量同植物平均生物量關系Fig.3 The relationships between the average amount of O.decorus asiaticus and plant biomass

3塊樣地的植物生物總量同蝗蟲總數呈負相關，蝗蟲的數量隨著植物生物量的增大而減小（Y＝1 497.5X－0.87，R＝－0.859 7，F＝59.83，P＜0.01，圖4）。當植物生物量大于70 g／m2時，蝗蟲數量趨于穩定；當植物生物量小于70 g／m2時，蝗蟲數量隨生物量減小逐漸增大；當植物生物量小于30 g／m2時，隨著生物量的減小蝗蟲數量急劇增大。

圖4 蝗蟲總數與植物平均生物量關系Fig.4 The relationships between the average amount of grasshopper and plant biomass

2.4 植物多樣性與蝗蟲多樣性的相關性

相關分析可知，植物同蝗蟲之間辛普森多樣性呈正相關Y＝0.702 6X＋0.094 7（R＝0.588 4，F＝3.78，P＜0.05，圖5）；植物同蝗蟲的香農－威爾多樣性指數呈正相關Y＝0.579 4X＋0.315 8（R＝0.521 5，F＝5.98，P＜0.05，圖6）。

2.5 亞洲小車蝗室內植物消耗量分析

從表3可知，亞洲小車蝗雌蟲對針茅、羊草的消耗量都隨時間推移而逐漸增大，且羊草消耗量高于針茅。兩種植物的消耗量在7月14日達到一個高峰然后稍有下降，針茅消耗量在7月19日回升后有所下降，羊草在7月20日達到最大值后有所下降。7月14日前都是蝗蝻，14日以后都是成蟲。7月1日3齡蝗蝻植物消耗量最低，6日、7日是4齡蝗蝻，8日、11日是5齡蝗蝻，4齡和5齡蝗蝻間、14日之前，6日、11日羊草消耗量明顯高于針茅（P＜0.05），14日以后，除19日外，每日雌蟲對羊草消耗量均明顯高于針茅（P＜0.05），但是同種植物之間沒有顯著差異（P＞0.05）。

表3 亞洲小車蝗雌蟲每日植物消耗量1）Table 3 Daily consumption of L.chinensis and S.krylovii by female O.decorus asiaticus

從表4可以看出亞洲小車蝗雄蟲對針茅、羊草的消耗量都有一個緩慢增高然后逐漸降低的趨勢，并且對羊草的消耗量大于針茅。兩種植物消耗量在7月14日達到最大值，在17日、19日間有一個波動，然后逐漸降低，在蝗蝻期只有6日、11日對兩種植物消耗量有顯著差異（P＜0.05）；在成蟲期21日后兩種植物間消耗量差異顯著（P＜0.05），但是同種植物之間沒有顯著差異（P＞0.05）。

3 結論與討論

由于全球性氣候變化和人類對草原自然資源過度開發利用，導致了草地生態環境逐漸惡化，蝗災頻繁發生且為害程度不斷加劇［15］。由于草地面積銳減，草場沙漠化和鹽堿化日益加重，造成草地生物量急劇減少及生物多樣性的破壞，嚴重影響了草原畜牧業可持續發展和牧區的經濟建設。研究蝗蟲、草地生物量及生物多樣性之間的關系，對于明確危害程度，提供防治策略，改善生態環境，保持草原牧區畜牧業的持續發展都有重要意義。

表4 亞洲小車蝗雄蟲每日植物消耗量1）Table 4 Daily consumption of L.chinensis and S.krylovii by male O.decorus asiaticus

蝗蟲的分布和種群結構同植物群落類型和結構密切相關［16－17］。本試驗研究表明植物多樣性同蝗蟲多樣性呈正相關。兩種多樣性指數中，植物與蝗蟲之間辛普森多樣性指數相關性略高于香農－威爾多樣性指數相關性。1號地是圍欄草地，草地植物均勻度好，多樣性高，因此蝗蟲種類最多。2號地、3號地是放牧草地，植被退化較為嚴重，植物物種均勻度較差，因此蝗蟲種類較少。通過剪樣方與掃網調查共同分析表明植物生物量、蓋度與亞洲小車蝗數量以及蝗蟲整體數量都呈負相關，且相關性均極顯著。1號樣地以羊草為優勢種，生物量最大，蝗蟲數量卻最少。2號、3號兩塊樣地以針茅為優勢種，針茅生物量明顯低于1號樣地的羊草生物量，但是蝗蟲數量卻明顯高于1號地。蝗蟲與植物生物量的相關性大于蝗蟲同蓋度的相關性。由于亞洲小車蝗為優勢種，植物生物量同亞洲小車蝗數量的相關性高于植物生物量同蝗蟲整體數量相關性。野外試驗在3塊樣地中，當蓋度小于15%，或植物生物量小于70 g／m2時，蝗蟲數量急劇增大。

蝗蟲生態位研究，國內外已經做了大量的工作［18－22］。李鴻昌、盧輝等已經用野外罩籠試驗研究表明，亞洲小車蝗喜食羊草，少食針茅，偶食冷蒿［1，23］。本試驗在室內用兩種植物飼養，結果顯示亞洲小車蝗的取食量羊草大于針茅，同前人的研究相符。另外室內用冷蒿喂養蝗蟲，取食量為0，而且發生自殘現象，表明亞洲小車蝗不食冷蒿。同以前的研究相比，亞洲小車蝗對冷蒿的不喜程度更為明顯。關敬群等對亞洲小車蝗雌雄間食量差異已作過研究［12］，但是他們選用盆栽谷苗作為食料，在研究蝗蟲對草場的危害時，沒有明顯的針對性。本試驗用兩種草原植物作為食物，研究表明，亞洲小車蝗對植物的消耗量隨蟲齡的增加而增大，在剛進入成蟲期時達到最大值而后略有下降。在試驗過程中，雌雄蟲在成蟲期對羊草的消耗量都高于針茅，而同種植物間植物的消耗量在高齡蝗蝻和成蟲期沒有明顯差異。

室內外試驗綜合分析表明亞洲小車蝗喜食羊草，少食針茅，即在喜食的植物占優勢的植物群落里，如果生境不適合，則蝗蟲的數量依舊不高。而在非喜食植物占優勢的草地草場，只要環境適宜，蝗蟲的數量仍然很高。這表明蝗蟲并不是根據對食料的喜好來選擇棲息地，而是根據生境的適應與否來選擇，環境因子對蝗蟲群落的影響大于植物群落對蝗蟲群落的影響。這個結論同賀達漢、康樂的研究結果，即蝗蟲優先選擇合適的棲境相吻合［10，24］。再結合生物多樣性分析結果，1號地是圍欄草地，2號地、3號地是放牧草地，圍欄草地生物多樣性高于放牧草地，放牧的重要地區是干旱和半干旱地區，同時也是蝗蟲的多發區。過度放牧破壞了草地植被，同時誘發了蝗蟲的發生，蝗蟲的發生則加劇了草地的破壞，造成了惡性循環。本試驗研究表明，過度放牧行為造成草地退化，易形成蝗蟲合適的棲境，從而造成了蝗災的發生。在生產中應實行合理放牧，提高植物覆蓋度，降低蝗蟲種群數量，達到防治蝗蟲的目的。

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