毛健夜蛾晝夜節律行為

涂小云， 陳元生

（1.江西師范大學生命科學學院，南昌 330022；2.江西環境工程職業學院，贛州 341000）

地球的公轉產生了周而復始的季節變換，其自轉則導致了晝夜更替，致使生物體所處的環境中的溫度、濕度和光照也出現了相應的周期性變化。為適應之，生物體內的生理活動和外在行為也表現出同樣的周期節律特征，形成了生物鐘［1－3］。20世紀以來，人們對生物節律進行了比較廣泛的了解和研究［4］。大量的資料表明，動物（包括昆蟲）的各種行為都表現出晝夜節律性［5－7］。鱗翅目蛾類昆蟲行為節律的研究主要涉及化蛹、羽化、交配、產卵、孵化、取食及活動節律等。

夜蛾科昆蟲晝夜節律行為有些報道，如棉鈴蟲［Helicoverpaarmigera（Hübner）］在暗期化蛹率為80%，羽化率為98%，具有明顯的晝夜節律，且當暗期與光期反轉安排時，化蛹和羽化行為節律也隨之 顛 倒［8］。 又 如 甜 菜 夜 蛾 ［Spodopteraexigua（Hübner）］夜間羽化數占總數的80%左右，其中0：00－8：00之間羽化數達一半以上，其成蟲產卵主要發生在夜間（暗期），而交配主要發生在夜間（暗期）的后半夜［9］。了解昆蟲的行為節律，有助于掌握昆蟲種群的活動規律，為有益昆蟲的利用和有害昆蟲的防治提供重要依據。

毛健夜蛾［Brithyscrini（Fabricius）］主要為害石蒜科植物如蔥蓮［Zephyranthescandida（Lindl.）Herb.］、文 殊 蘭 ［Crinumasiaticumvar.sinicum（Roxb.ex Herb.）Baker］、朱 頂 紅 ［Hippeastrumrutilum（Ker－Gawl.）Herb.］、石蒜［Lycorisradiata（L′Hér.）Herb.］、君子蘭（CliviaminiataRegel）等［10］，隨著城市綠化植物蔥蘭栽種面積的擴大，毛健夜蛾已成為了蔥蘭的主要害蟲，不僅導致經濟損失，還影響植物景觀。毛健夜蛾成蟲白天蟄伏，夜晚活動［10－11］，成蟲羽化通常在清晨或傍晚進行［10－12］，但有關該蟲的行為節律還未見詳細報道。了解其化蛹、羽化、交配、產卵及卵孵化等行為節律，將有助于深入了解其生物學特性，并為綜合防治該害蟲提供重要依據和技術指導。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

采集蔥蘭上的毛健夜蛾幼蟲，室內用蔥蘭飼養，第2代繁殖的幼蟲供試驗用。

1.2 試驗方法

幼蟲老熟后轉入6孔塑料板內用蔥蘭單個飼養，見第1個蛹后，每隔1 h觀察并記錄化蛹、羽化、交配、產卵及孵化時間，蛹期判別雌雄，各種行為節律均連續觀察5 d。

試驗均在溫度（28±0.5）℃、光周期L∥D＝12 h∥12 h、光強度500～700 lx條件下進行，暗期內行為觀察除孵化在日光燈下外，其他均在微弱紅光燈下進行。

1.3 數據統計

試驗數據采用SPSS13.0統計軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 化蛹節律

試驗中觀察到雌雄化蛹數分別為196頭和221頭，其化蛹情況表明，一天中的各個時段均見化蛹，但化蛹主要發生在光期。光期雌蟲化蛹百分率（76.53%）顯 著 高 于 暗 期 （33.47%）（t＝5.172，df＝11，P＝0.000），光 期 雄 蟲 化 蛹 百 分 率（68.33%）亦顯著高于暗期（31.67%）（t＝4.461，df＝11，P＝0.000）（圖1）。

2.2 羽化節律

試驗中觀察到雌雄成蟲羽化數分別為179頭和197頭，結果表明，雌、雄成蟲羽化主要發生在光期（87.15%），暗期僅見少量羽化（16.75%）。羽化高峰期出現在光期的第4～5 h，即在白天10：00－11：00（圖2）。

2.3 交配節律

本試驗共觀察了150對成蟲的交配，由于每小時觀察、記錄1次，那些交配持續時間超過1 h的被記錄多次，因此總觀察的交配對數為256對。圖3顯示，交配主要發生在暗期，暗期交配百分率高達98.05%，顯著高于光期（t＝5.009，df＝11，P＝0.000）；交配高峰期分別出現在暗期第2 h和第7 h，即晚上19：00－20：00和凌晨0：00－1：00。

2.4 產卵節律

試驗期間內，共觀察到產卵數為36 185粒，卵主要產于暗期，暗期產卵占81.73%，顯著高于光期（t＝3.932，df＝11，P＝0.002），其中在斷光后第1～3 h內產卵數最多，占總數的38.15%，其次是光開啟前的第1～4 h，占總數的31.20%（圖4）。

2.5 孵化節律

試驗期間內，共觀察到3 186頭幼蟲的孵出，結果表明，毛健夜蛾卵孵化主要發生在0：00－12：00，此期間孵化率為88.92%，顯著高于12：00－0：00孵化百分率 （11.08%）（t＝4.378，df＝11，P＝0.001），其中孵化的高峰期在光期第3～4 h，即白天8：00－10：00。光期與暗期孵化百分率差異不顯著（t＝2.096，df＝11，P＝0.060）（圖5）。

圖5 毛健夜蛾孵化節律Fig.5 Circadian rhythm of hatching in B.crini

3 結論與討論

昆蟲生存環境因素的變化包括季節變化和晝夜變化。即使在適宜的季節里，昆蟲的孵化、蛻皮、化蛹、羽化和產卵等行為也大都呈現一定的晝夜節律性。在一天中適當的時間內安排相應的活動對昆蟲種群的生長和繁衍十分重要［13］。本研究結果表明，毛健夜蛾的化蛹、羽化、交配、產卵和卵的孵化均具有節律性。化蛹主要發生在光期，雌、雄化蛹百分率分別為76.53%和68.33%，這與另一種夜蛾棉鈴蟲不同，棉鈴蟲在光期化蛹率僅為20%［8］。試驗結果還表明，雌、雄均無明顯的化蛹高峰期（圖1）。

羽化試驗結果表明，毛健夜蛾成蟲羽化也主要發生在光期，雌、雄成蟲羽化百分率分別為87.15%和83.25%（圖2），而棉鈴蟲［8］和甜菜夜蛾［9］的羽化主要發生在暗期。試驗結果還表明，毛健夜蛾雌、雄成蟲的羽化均有明顯的高峰期，且兩者主高峰期均在上午10：00－11：00。

對成蟲交配觀察結果表明，毛健夜蛾成蟲交配主要發生在暗期，暗期交配百分率高達98.05%，與甜菜夜蛾交配集中發生時間較為類似［9］。毛健夜蛾成蟲交配有兩個明顯的主高峰期即晚上19：00－20：00和凌晨0：00－1：00（圖3）。結果提示，如欲通過干擾此蟲的交配而達到降低其繁殖力的目的，則應在夜間進行干擾。

本試驗結果還表明，毛健夜蛾雌蟲產卵也主要發生在暗期，暗期產卵百分率為81.73%，暗期產卵的比例與甜菜夜蛾暗期產卵比例較為接近［9］。但毛健夜蛾雌蟲產卵量較高的時期在熄燈后的4 h內和光開啟前的4 h內（圖4），而甜菜夜蛾產卵量較高的時期為0：00－5：00［9］。

卵孵化觀察結果表明，毛健夜蛾幼蟲孵化主要發生在0：00－12：00，在此期間孵化百分率達88.92%，且孵化的高峰期為上午8：00－10：00（圖5），鑒于毛健夜蛾初孵幼蟲有鉆蛀習性［10］，且孵化主要發生在0：00－12：00，提示施藥應安排在黎明，否則孵化出的幼蟲鉆入寄主植物體內，則藥效將大大降低。

昆蟲的發育和某些行為發生時間受內在的生物鐘控制［3］，但也會受到外界環境條件的干擾［14］，如光周期［15］、光強度［16］和溫度［17－18］等。至于溫度、光因子（包括光周期、光強度和光波長）等對毛健夜蛾行為節律有何影響還有待于進一步研究。此外，昆蟲的行為節律還存在地理變異現象［19－21］，毛健夜蛾的行為節律是否有地理變異現象也有待于進一步研究。

［1］Pittendrigh C S.Temporal organization：reflection of Darwinian watcher［J］.Annual Review of Physiology，1993，55：17－54.

［2］Takahishi J S.Molecular Neurobiology and genetics of circadi－an rhythm in mammals［J］.Annual Review of Neuroscience，1995，18：3531－3553.

［3］Saunders D S.Insect clocks［M］.Amsterdam：Elsevier，2002.

［4］Dunlap J C，Loros J J，DeCoursey P J.Chronobiology biological time keeping［M］.Sunderland：Sinauer，2004.

［5］Beck S D.Insect photoperiodism［M］.2ndedition.Academic Press，New York and London，1980.

［6］尚玉昌.動物的行為節律［J］.生物學通報，2006，41（10）：8－10.

［7］吳少會，向群，薛芳森.昆蟲的行為節律［J］.江西植保，2006，29（4）：147－157.

［8］吳坤君，龔佩瑜.棉鈴蟲化蛹和羽化的晝夜節律［C］∥李典謨.昆蟲與環境－中國昆蟲學會2001年學術年會論文集.北京：中國農業出版社，2001：157－159.

［9］李建勛，李娟，程偉霞，等.甜菜夜蛾成蟲生物學特性研究［J］.中國農學通報，2008，24（5）：318－322.

［10］紀燕玲，蔡選光，紀丹虹.汕頭毛健夜蛾生物學特性及防治措施［J］.廣東園林，2011，33（2）：34－36.

［11］于煒，李佐暉，王恩，等.毛健夜蛾生物學特性及防治［J］.江西植保，2009，32（2）：84－86.

［12］李新巾，趙梅君，胡佳耀，等.毛健夜蛾生物學特性初步研究［J］.昆蟲知識，2005，42（1）：44－46.

［13］Chapman R F.The insect：structure and function［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1998.

［14］Khare P V，Keny V L，Vanlalnghaka C，et al.Effects of tem perature，photoperiod and light intensity on the eclosion rhythm of high altitude Himalayan strain ofDrosophilaananassae［J］.Chro－nobiology International，2004，21（3）：353－365.

［15］Itoh M T，Sumi Y.Circadian clock controlling egg hatching in the cricket（Gryllusbimaculatus）［J］.Journal of Biological Rhythms，2000，15（3）：241－245.

［16］Shimizu I，Miura K.Circadian clock controlling the eclosion rhythm of the silkwormBombyxmori：its characteristics and dynamics［J］.Memoirs of the Faculty of Science Kyoto University（Series of Biology），1987，12：135－156.

［17］Pittendrigh C S.On temperature independence in the clock controlling emergence time inDrosophila［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of A－merica，1954，40：1018－1029.

［18］Bruce V G.Environmental entrainment of circadian rhythms［C］.Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology，1960，25：29－48.

［19］Lankinen P，Forsman P.Independence of genetic geographical variation between photoperiodic diapause，circadian eclosion rhythm，and Thr－Gly repeat region of the period gene inDrosophilalittoralis［J］.Journal of Biological Rhythms，2006，21（1）：3－12.

［20］Satralkar M K，Keny V L，Khare P V，et al.Latitudinal variation in oviposition rhythm ofDrosophilaananassaestrains originating from the equator to subtropics［J］.Biological Rhythm Research，2007，38（5）：391－398.

［21］Harano T，Miyatake T.Genetic basis of incidence and period length of circadian rhythm for locomotor activity in populations of a seed beetle［J］.Heredity，2010，105：268－273.