水稻穗腐病病菌致病性、發生規律及防控技術研究

侯恩慶， 張佩勝， 王 玲， 劉恩勇， 劉連盟， 黃世文＊

（1.廣西大學，南寧 530003；2.中國水稻研究所，杭州 310006；3.浙江省富陽市農業局，杭州 311401）

危害水稻后期稻穗和谷粒的主要病害有稻曲病、稻粒黑粉病、真菌性穎枯病（谷枯病）（病原菌為Phomasorghina（Sacc.）Boerema Dorenbosch ＆van Kest）、細菌性谷枯病（穎枯病）（病原菌為Burkholderiaglumae（Kurita ＆ Tabei）Urakami et al）。隨著氣候變暖、耕作制度、栽培措施的改變，大穗型、粳稻及秈／粳雜交稻品種（組合）的大面積種植，水稻后期穗部病害發生危害有上升、加重的趨勢［1－5］。近年，全國各稻區，特別是長江中下游秈、粳稻混栽稻區和東北粳稻區普遍發生一種危害稻穗和谷粒的病害―水稻穗腐病（rice spikelet rot disease，RSRD）。該病由多種真菌引起，造成稻穗、谷粒腐壞、變色、結實率降低或不實、稻米畸形。水稻感病后不但影響產量，還由于病原菌有色、產生毒素而改變稻谷外觀，降低稻米品質；對食用者的安全、健康構成危害［6－7］。

過去穗腐病多為零星發生，對水稻生產不造成嚴重影響，未受到足夠重視，對該病的系統研究不多，一些基礎知識缺乏。病害發生、危害情況不明，防治方法不明確、防治藥劑不確定。一旦大面積發生、危害，基層農技員和稻農往往不知所措，造成明顯的產量損失和稻米品質下降。本研究室自2006年起對水稻穗腐病進行了多年的調查、研究。目前引起水稻產量損失和品質降低的穗腐病全國常年發生面積80萬hm2左右。輕度發生的面積約占水稻播種面積1／3（1 000萬hm2），如栽培方法和氣候條件等適宜病害發生，輕發田（品種）會轉變為重發病，造成危害。本文報道了穗腐病分離菌及其致病性，發生流行規律，防治藥劑篩選和田間防治效果等。病原菌的形態特征、生物學特性、分子鑒定將在另文中報道。

1 材料與方法

1.1 病害發生規律、危害調查研究

針對中國水稻研究所試驗基地所種植的各類水稻品種（組合）進行觀察和調查；通過對浙江、湖南、廣東、江西、安徽、湖北、江蘇及黑龍江稻區進行多年考察、訪問，結合當地氣候條件（實際記錄與氣象預報資料）進行分析。于2009年和2010年用粳稻品種‘秀水09’分別安排不同播種期，分析不同播期水稻抽穗－揚花期前后5 d的氣候情況（氣溫、相對濕度、雨量、日照、風速等），采用Duncan氏新復極差法進行顯著性分析［8］，研究水稻穗腐病發生、流行規律及危害。

2009年播種期為：5月25日、30日、6月4日、9日、14日、19日、24日。

2010年播種期為：5月17日、22日、27日、6月1日、6日、11日、16日。

1.2 感病標樣采集及病原菌分離、純化及鑒定

供試培養基：馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基（PDA）；查氏培養基（Czapek’s agar media）：硝酸鈉3 g、磷酸氫二鉀1 g、硫酸鎂（MgSO4·7H2O）、0.5 g氯化鉀0.5 g、硫酸亞鐵0.01 g、蔗糖30 g、瓊脂20 g、蒸餾水1 000 m L。

從中國水稻研究所試驗基地種植的粳稻品種‘秀水09’、秈／粳雜交稻組合‘春優’和‘甬優’系列組合的灌漿期－成熟期田間感病稻穗上，馬來西亞秈稻品種‘MR219’、廣西秈稻組合（名稱未知）和黑龍江粳稻品種‘空育131’上采集成熟感病稻穗。

將感病稻谷用清水沖洗干凈后，按常規組織分離法分離病原菌，待菌落形成后進行純化培養，進行初次鏡檢和鑒定，單孢分離法從菌落上挑取孢子或切取菌絲，移至PDA培養基上進一步培養，獲得純化菌株，保存備用。

將純化的菌株在PDA平板上恒溫培養7 d后觀察菌株培養性狀、質地、色澤等，并在顯微鏡下觀察其分生孢子和分生孢子梗的形態；提取菌絲DNA，進行ITS片段PCR擴增并測序，分析結果。

1.3 分離菌株對水稻的致病性測定

1.3.1 人工接種

將層出鐮刀菌［Fusariumproliferatum（Matsush.）Nirenberg ex Gerlach ＆ Nirenberg.］、澳大利亞平臍蠕孢菌［Bipolarisaustraliensis（Ellis）Tsuda ＆ Ueyama］、新月彎孢菌（Curvularialunata（Wakker）Boedijn）和細交鏈孢菌（AlternariatenuisNees）分別制成5×105孢子／m L的懸浮液，按單個菌、2個菌混合、3個菌混合和4個菌混合，于水稻小穗開花當天進行穎內針注射和人工噴霧接種。接種后7、14 d調查發病情況，將谷粒發病情況分為4類。全褐型：谷粒全部變成黃褐－黑褐色；半褐型：約1／2谷粒呈褐色；褐斑型：谷粒上有較大的褐斑；褐點型：谷粒上有褐色小斑點。接種后30 d統計發病稻谷的結實率，結實率（%）＝（發病谷粒的實粒數／發病谷粒總粒數）×100。

1.3.2 接種菌的再分離

取人工接種后發病的谷粒，按照1.2的方法分離病原物，在PDA平板培養基上獲得純化培養菌株，與原接種菌株進行形態學和生物學特性比較。

1.4 防控穗腐病殺菌劑篩選及田間防效試驗

1.4.1 7種殺菌劑對主要病原菌抑菌效果測定

測定7種殺菌劑對主要病原菌F.proliferatum的毒力。①45%咪鮮胺（prochloraz）乳油，北京北農天風農藥有限公司；②80%代森錳鋅（mancozeb）可濕性粉劑，江蘇南通德斯益農化工有限責任公司；③20%三唑酮（triadimefon）乳油，江蘇建農農藥化工有限公司；④30%苯醚甲環唑·丙環唑（15%苯醚甲環唑difenoconazole＋15%丙環唑propiconazole）乳油，瑞士先正達作物保護有限公司；⑤75%三環唑（tricyclazole）可濕性粉劑，浙江世佳科技有限公司；⑥50%多菌靈（carbendazim）可濕性粉劑，山東泗水豐田農藥有限公司；⑦70%甲基硫菌靈（thiophanate－methyl）可濕性粉劑，江蘇龍燈化學有限公司。

在查氏培養基上采用生長速率法測定以上7種殺菌劑對F.proliferatum，B.australiensis，C.lunata和A.tenuis4個分離菌的抑制效果。將殺菌劑加入查氏培養基中充分搖勻，配成不同藥劑含量的培養基，倒入9 cm直徑的培養皿。培養基凝固后每皿中央接入菌齡5 d、直徑5 mm的菌絲塊，置28℃±0.5℃，L∥D＝12 h∥12 h的ZRX－300ESW 智能人工氣候培養箱（杭州錢江儀器設備有限公司）培養。接種后3、5、7、9 d采用十字交叉法測量菌落直徑。每處理濃度重復4次，以加入無菌水為空白對照，求出各殺菌劑的毒力回歸方程和抑制中濃度（EC50）。

1.4.2 殺菌劑對穗腐病田間防效試驗

選擇經室內測定對穗腐病主要病原菌抑菌效果較好的4種殺菌劑：①70%甲基硫菌靈可濕性粉劑有效劑量1 050.00 g／hm2；②80%代森錳鋅可濕性粉劑有效劑量1 800.00 g／hm2；③20%三唑酮乳油有效劑量123.00 g／hm2；④50%多菌靈可濕性粉劑有效劑量750.00 g／hm2。于2008－2010年在大田小區進行防治穗腐病防效試驗。

試驗品種為‘秀水09’，采用直播方式，小區面積25 m2，每處理重復3次，隨機區組排列。小區間筑田埂相隔，常規肥水管理，試驗區內不施用其他殺菌劑。分別于破口前6 d（9月2日）、抽穗揚花期（9月12日）各施藥1次。配藥時，先用少量水將藥劑充分溶解后，再加入適量水，用Jacto HD－400手動噴霧器（新加坡利農私人有限公司生產）進行噴霧施藥。用水量為675 L／hm2，噴清水作空白對照。在第2次施藥后20 d和黃熟期分別調查1次。每小區按5點取樣法調查，每點用0.5 m2的鐵絲框隨機框起來，調查框內總穗數、發病穗數、每穗發病粒數，計算發病率和防效，采用Duncan氏新復極差法進行顯著性分析［8］。

2 結果與分析

2.1 水稻穗腐病癥狀、發生及流行規律

2.1.1 水稻穗腐病癥狀及危害

2006－2010年，中國水稻研究所富陽試驗基地種植的水稻品種（組合）在生長后期每年都發生一種穗部病害，特別是2008年和2009年最為嚴重。該病僅在抽穗揚花期顯癥，侵染穗部穎殼。發病初期，上部小穗穎殼尖端或側面產生橢圓形小斑點，后逐漸擴大至谷粒大部或全部。病斑初期為鐵銹紅，逐漸變為黃褐色、褐色，水稻成熟時變為黑褐色，局部病穗有白色的霉層。該病癥狀與品種（組合）及抽穗揚花期的溫、濕度有關。發病早而重的稻穗不能結實，發病遲的則影響谷粒灌漿充實，千粒重明顯降低。

2.1.2 穗腐病發生危害與氣候條件、水稻播栽期有關

種植感病品種（類型）的前提下，病原菌和氣候條件是決定穗腐病是否發生及發生、流行、危害是否嚴重的主要因素；不同的耕作栽培制度和肥水管理方式是加重還是減輕病害的次要因素。

氣候因素：穗腐病主要在水稻孕穗后期－抽穗揚花期侵染，灌漿－黃熟期均可顯癥。如此時期遇上適宜病害發生的氣候條件（高溫25～33℃、陰雨高濕RH95%以上），則有利病害蔓延流行，危害加重。2008、2009年中國水稻研究所試驗基地及其附近的中、晚稻（粳稻）穗腐病嚴重發生危害。分析2年水稻關鍵生育期（孕穗后期－灌漿乳熟期的8－10月）的氣候資料可知，這2年的8－10月雨日分別為43 d（占46.74%）和42 d（占45.65%）。2008年8月平均氣溫24.0～31.6℃、9月平均氣溫21.4～29.8℃。據氣象數據統計，2008年9月13－17日，富陽地區遭遇連續5 d的陰雨，降雨量為44.8 mm。2009年8月雨日達到20 d，占64.52%，平均氣溫21.3～31.9℃；9月雨日15 d，占50%，平均氣溫20.5～29℃，不論是平均氣溫、雨日（濕度）等均利于穗腐病的侵染、危害。

2009、2010年用‘秀水09’進行不同播種期試驗，試圖通過調整水稻播栽期研究穗腐病發生危害。結果表明，在浙江杭州地區，播期越早，水稻穗腐病的發病率越高。分析抽穗－揚花期前后5 d的氣候情況，發現穗腐病的穗發病率與播種時間、孕穗后期－抽穗揚花期平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫呈正相關，相關系數分別為0.012、0.016 2、0.024 9和0.007 3。表明孕穗后期－抽穗揚花期的溫度較高（27～30℃）時，有利于穗腐病的發生危害。因此，適當地延遲播種，避免水稻抽穗開花期與高溫高濕氣候相遇，可減輕病害的發生和危害（表1）。

表1 2009－2010年不同播種期水稻穗腐病平均發病情況1）Table 1 Incidence of rice spikelet rot disease at different sowing date in 2009－2010

穗腐病發生危害與耕作栽培制度及肥水管理有關。調查及研究結果表明，長江流域及其以北稻區以粳稻和秈／粳雜交稻為主，栽培制度以單季中稻或單晚為主，這類品種結合此栽培制度，使得大部分稻區的水稻關鍵生育期（孕穗后期－乳熟期）正好處于當地較適宜穗腐病發生流行的氣候條件下（溫暖25～33℃，高濕RH95%以上），是導致穗腐病發生、危害嚴重的原因之一。采用密植、直播、拋秧等栽培方式有利于穗腐病的發生。

2.2 分離菌對水稻的致病性

病原菌株鑒定結果為層出鐮刀菌（Fusariumproliferatum）、澳大利亞平臍蠕孢菌（Bipolarisaustraliensis）、新月彎孢菌（Curvularialunata）和細交鏈孢菌（Alternariatenuis）（將另文發表）。

圖1 不同接種方法的水稻癥狀表現Fig.1 Symptom of rice spikelet rot disease with different inoculation methods

對F.proliferatum、B.australiensis、C.lunata和A.tenuis的致病性研究結果表明，4個分離菌單獨、兩兩、三個或四個混合接種，不論是采用針注射孕穗苞、開花小穗，還是揚花期噴霧接種幼穗，穎殼上均能產生典型的穗腐病癥狀，最初癥狀為紅褐色小點，后擴展成紅褐色病斑，表現出與田間相同的癥狀（圖2）。

單獨接種時，除F.proliferatum外，其他3個分離菌的粒發病率都是注射接種高于噴霧接種，其中B.australiensis注射接種粒發病率達到88.21%，發病嚴重度（全褐型病粒，下同）4個菌株都是注射接種大于噴霧接種，其中B.australiensis和C.lunata較嚴重。

2個菌混合接種時，發病嚴重度都是注射接種重于噴霧接種。A.tenuis＋B.australiensis注射接種發病率最高，粒發病率達89.66%，噴霧接種時B.australiensis＋C.lunata發病率最高，為57.57%；不論是注射還是噴霧接種都是B.australiensis＋F.proliferatum發病最嚴重，但與其他兩兩菌株混合組合差異不顯著。3個菌株混合時注射接種發病率高于噴霧接種，發病最嚴重的均是A.tenuis＋B.australiensis＋F.proliferatum，發病率為72.87%；噴霧法接種發病率最高、最嚴重的均是A.tenuis＋C.lunata＋F.proliferatum，但與B.australiensis＋C.lunata＋F.proliferatum差異不顯著。4個菌株混合，注射和噴霧接種的發病率分別為74.95%和39.11%，發病嚴重度分別是13.01%和3.76%，低于個別單菌株、2菌株混合和3個菌株混合的發病率和嚴重度。表明并不是越多菌株混合致病力就越強（表2）。

表2 穗腐病分離菌株單獨和混合接種谷粒發病情況（2009－2010年）1）Table 2 Incidence of grain rot after inoculation with single isolate or more isolates from rice spikelet rot disease in 2009－2010

2.3 防治水稻穗腐病藥劑篩選

研究結果初步確定F.proliferatum為主要侵染菌（將另文發表），室內篩選了7個殺菌劑對F.proliferatum的毒力和抑菌效果。結果表明，不同殺菌劑間對F.proliferatum的毒力和抑制生長效果差異很大，45%咪鮮胺乳油對F.proliferatum的抑制效果最好，即使很低濃度（1 mg／L）的抑制率也達到100%，EC50為0.000 7 mg／L；其次是50%多菌靈可濕性粉劑，5 mg／L以上濃度對F.proliferatum的抑制率達100%，EC50為0.47 mg／L；30%苯醚甲環唑·丙環唑［15%苯醚甲環唑＋15%丙環唑］乳油、80%代森錳鋅可濕性粉劑和20%三唑酮乳油也有較好的抑制效果。抑制率最差的為75%三環唑可濕性粉劑，在濃度為50 mg／L時，抑制率也僅為25.4%（表3）。

由表3可以看出，各殺菌劑對F.proliferatum的抑制中濃度（EC50）值各不相同，范圍在0.000 7～179.009 3 mg／m L，相差255 727.8倍。具有明顯抑制作用的藥劑有45%咪鮮胺乳油，50%多菌靈可濕性粉劑和30%苯醚甲環唑·丙環唑乳油，其次是80%代森錳鋅可濕性粉劑和20%三唑酮乳油。從回歸系數b值來看，范圍在0.587 1～2.697 9之間，b值＜1的殺菌劑有80%代森錳鋅可濕性粉劑和20%三唑酮乳油，分別為0.630 7、0.758 5，表明F.proliferatum對這幾種藥劑的耐藥力較強，可以忍受的濃度范圍比較寬。而50%多菌靈可濕性粉劑的b值為2.697 9，說明F.proliferatum對該藥劑的反應比較敏感，藥劑濃度稍有變化就會使藥效大幅度上下波動。

表3 不同藥劑對層出鐮刀菌的毒力1）Table 3 Virulence of different fungicides to F.proliferatum

2.4 田間防治試驗

2008－2009年用20%三環唑可濕性粉劑、15%三唑酮乳油、50%多菌靈可濕性粉劑、50%多菌靈·福美雙可濕性粉劑等殺菌劑進行了防治穗腐病田間小區試驗。結果表明，每hm2用15%三唑酮乳油1 500 g加水750 kg在孕穗后期和抽穗揚花期各噴霧一次對穗腐病防效最好，穗發病率顯著降低，防效為78.4%，其次是50%多菌靈·福美雙可濕性粉劑1 200 g／hm2，防效為74.3%。

2010年用70%甲基硫菌靈可濕性粉劑、80%代森錳鋅可濕性粉劑 、20%三唑酮乳油、50%多菌靈可濕性粉劑進行田間小區防治水稻穗腐病藥效試驗，分別在抽穗前6 d、抽穗揚花期各噴霧1次。所有參試藥劑均有一定防效，其中70%甲基硫菌靈可濕性粉劑和50%多菌靈可濕性粉劑對穗腐病的防治效果最好，分別達到75.20%和75.12%（表4）。

3 討論

從感穗腐病的谷粒上分離到的4個菌株不論采用穎苞、穎內針注射還是噴霧法接種孢子懸浮液均可引起小穗發病，其癥狀與田間自然發病癥狀相同。但菌株間致病力差異明顯，不同接種方法發病情況不同。4個菌株是否同為穗腐病病原菌，是同時侵染還是有主次、先后侵染，或是某一菌株為主要侵染源，其他為次要侵染源或腐生菌尚不清楚，需要進一步研究。

表4 田間不同藥劑處理對水稻穗腐病的防治效果1）Table 4 Control effect of different fungicides on rice spikelet rot disease in the fields

從國內外目前的研究結果看，水稻后期谷粒變色（穗腐病）致病因素多樣，目前已從變色稻穗（谷粒）上 分 離 到 20 多 種 真 菌［9－16］，1 種 細 菌［17－19］。 然而，不是所有的真菌都是致病病原，可能大部分是腐生菌。另外，用從稗草上分離的彎孢菌（C.lunata）和互格交鏈孢菌（A.alternata）［20］及水稻細菌性基腐病菌（乳黃色和乳白色細菌）在水稻開花期進行人工注射或噴霧接種，均能使谷粒感染，形成變色谷（未發表的資料）。表明水稻在抽穗－揚花灌漿期是極易受到微生物侵染的，只要是植物病原菌幾乎都能利用這一時期水稻的營養物質－淀粉作為自身培養基進行繁殖，使谷粒感病。

有關初侵染源和侵染循環：水稻穗腐病可由種子帶菌，不同研究者已從感病（變色）稻谷上分離到多種真菌和細菌，但這些微生物不一定是初侵染源。種子帶菌主要是影響發芽率和秧苗素質［21］，因此種子消毒是必要的。假如種子所帶菌是初侵染源，病原菌如何能在自然條件下存活近1年時間（以浙江杭州地區單季稻為例，水稻收割是上年的10月，播種是第2年的5月，初發病是8月底－9月中上旬）。即使能存活，病原菌又是如何從種子到秧苗、到成株期再到稻穗進而引起發病。另一種可能是空氣中漂浮著大量的病原菌，孢子隨風雨飄落到水稻穎殼開口處定殖、萌發侵染。但有2點值得注意，一是水稻在抽穗前5～7 d噴藥防治有一定的防效，如果空氣中的孢子是初侵染源，抽穗前噴藥應無防效，二是稻穗一抽出尚未揚花灌漿就已發病，顯現出鐵銹紅癥狀。這些都值得進一步研究以明確穗腐病初侵染源和侵染循環，為有效防治奠定基礎。

水稻穗腐病是否發生、流行，危害是否嚴重，除與品種（組合）類型、穗型有關外，最主要的是與水稻關鍵生育期（孕穗后期－揚花灌漿期）氣候條件有關，此時如遇溫暖、高濕氣候條件，則病害會嚴重發生危害。此外，還與施肥特別是氮肥用量，水分管理關系密切。現代水稻品種多耐高肥，稻農為追求高產往往大量施肥，特別是氮肥普遍超標施用。氮肥是大多數病蟲害嚴重發生的重要誘因。另一方面，在生產實際中水的管理很不科學，多是長期深水漫灌，造成小環境濕度高，也是穗腐病重發原因之一。

為減輕穗腐病的發生危害，生產實踐中可適當調節播種期，改變栽種方式，使水稻孕穗后期－揚花灌漿期避開當地雨水多、濕度大、溫暖的氣候條件，可明顯減輕病害的發生。當前許多地方以單季稻為主，水稻播栽期可調范圍較大，是完全可以做到的。如杭州地區可將水稻抽穗揚花期避開8月中下旬－9月上中旬（主要是臺風暴雨、溫度降低）。提倡合理平衡（N、P、K）施肥、少施氮肥，水的管理要做到“寸水活棵、中期淺水勤灌、后期干濕交替”。

生產上尚無針對水稻穗腐病的高效藥劑。本研究篩選并經大田試驗、示范，對穗腐病防治效果較好的藥劑有45%咪鮮胺乳油、50%多菌靈可濕性粉劑、30%苯醚甲環唑·丙環唑乳油、80%代森錳鋅可濕性粉劑和20%三唑酮乳油等，在生產中可根據實際情況選用，或兩兩藥劑混用。防治穗腐病最佳施藥時期是在水稻始穗前5～7 d及破口－齊穗期各打一次藥。如遇連續陰雨需在雨前或陰雨間歇期加大劑量防治。可結合防治水稻后期的穗頸瘟、紋枯病、稻曲病、褐飛虱等幾種藥劑現配現用，達到一藥多治的效果。

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