福建柏不同家系的遺傳變異分析與選擇

黃秀美，黃德龍

(1.福建省永安國有林場，福建永安366000;2.福建省大田桃源國有林場，福建大田366101)

福建柏(Fokienia hodginsii Henry et Thomas)是柏科(Cupressaceae)福建柏屬(Fokienia)的唯一種，為我國特有的第一批二類重點保護珍稀樹種和珍貴用材樹種，主要分布于福建、浙江、江西、湖南、廣東、廣西、云南、貴州等省(區(qū))［1-4］。福建柏作為南方珍貴的建筑材料和抗逆性強的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，在其適生區(qū)已成為杉木(Cunninghamia lanceolada)二代林更新樹種之一，其推廣前景廣闊［5-6］。福建柏良種選育研究列入國家“九五”、“十五”林業(yè)科技攻關(guān)計劃、“十一五”林業(yè)科技支撐計劃和“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃課題。本文以上述項目建立在福建省永安國有林場的80株福建柏優(yōu)樹子代測定林為研究對象，對11年生(不含苗齡)試驗林生長性狀進行測定與分析，在已有研究基礎(chǔ)上［7-10］作進一步持續(xù)性研究，以期取得預(yù)期的效果。

1 材料與方法

1.1 材料來源

參試福建柏優(yōu)樹由福建省林業(yè)科學(xué)研究院于1998～1999年從福建省安溪、南靖、龍海、永春、閩侯、古田、周寧、仙游、南平、三明、沙縣、龍巖和湖南省道縣等地選擇出的天然林和人工林優(yōu)樹。選擇方法和優(yōu)樹性狀表現(xiàn)見文獻［7］。1999年9～10月，將采集到的福建柏優(yōu)樹球果經(jīng)處理后于2000年1月在福建省永安國有林場育苗。參試福建柏優(yōu)樹產(chǎn)地及家系個數(shù)見表1。

表1 參試福建柏產(chǎn)地及家系代號、個數(shù)Tab.1 The origin places，codes and plant numbers of F.hodginsii lines

1.2 試驗設(shè)計與測定林建立

田間設(shè)計采用平衡格子(BIB)設(shè)計。81個處理(家系80個，同期育苗的福建仙游福建柏母樹林混合種為對照CK)，分為90個區(qū)組，10次重復(fù)。每個區(qū)組含9個小區(qū)，每個小區(qū)5株單行順坡排列。

試驗地設(shè)在福建省永安國有林場永漿工區(qū)5大班2、3小班，位于東經(jīng)117°23′、北緯25°57′。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫19.1℃，極端低溫-7.6℃;年均日照時數(shù)1 859 h，年均降水量1 569 mm，無霜期295 d。試驗地海拔195～250 m，屬低丘地貌。坡向東南。土壤為山地紅壤，土層厚度50～60 cm，腐殖質(zhì)層厚度8～9 cm。屬Ⅲ類立地。前作馬尾松人工林。試驗地于2000年10月整地，株行距為2 m×2 m，采用“挖明穴、回表土”，穴規(guī)格為50 cm×40 cm×30 cm;2001年2月10日造林。

1.3 統(tǒng)計分析方法

單株材積計算采用莊晨輝福建柏材積方程［11］:V=0.000 056 85D1.629996H1.261954。

以單株值作為統(tǒng)計單位的方差分析模型為:YijK=+Bi+Fj+(B×F)ij+。式中，YijK為第i個區(qū)組第j個家系第k個觀察值，為參試家系群體平均值，Bi為第i個區(qū)組的效應(yīng)值，F(xiàn)j為第j個家系的效應(yīng)值，(B×F)ij為第i個區(qū)組第j個家系的效應(yīng)值，Eijk為機誤［12-13］。估算的家系遺傳力為:=/(NB+/B+)，單株遺傳力為:=/(++)，遺傳增益為:△G=s/×100%。式中為家系遺傳力為單株遺傳力，為家系間方差為家系與區(qū)組的交互作用方差為環(huán)境方差，N為小區(qū)簡單調(diào)和平均數(shù)，B為區(qū)組數(shù)，△G為遺傳增益，S為選擇差，為群體平均值［14-16］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系生長性狀表型分析

從表2可以看出，福建柏優(yōu)樹子代測定林生長優(yōu)良，11年生樹高、胸徑、材積平均值分別為7.49 m、12.22 cm、0.045 385 m3，年均生長量分別為0.68 m、1.11 cm、0.004 125 m3。生長性狀在單株水平上的中位數(shù)與平均值比較接近，說明生長性狀在單株水平上分布比較均勻，為優(yōu)良單株選擇奠定了基礎(chǔ)。生長性狀表型變異系數(shù)比較大，特別是材積，單株水平材積表型變異系數(shù)為42.21%，家系水平材積表型變異系數(shù)為20.61%。說明無論是在單株水平還是在家系水平，表型變異豐富，為優(yōu)良家系選擇奠定了基礎(chǔ)。

從表2還可以看出，各家系樹高變異幅度為5.62～8.10 m，表型變異幅度2.48 m;胸徑變異幅度為7.29～15.19 cm，表型變異幅度7.90 m;材積變異幅度為0.018 274～0.067 832 m3，表型變異幅度0.049 558 m3。高于2年生時［9］樹高1.11 m的表型變異幅度;5年生時［10］胸徑、材積分別為4.98 cm、0.007 900 m3的表型變異幅度。說明隨著林齡增大，家系生長性狀表型變異幅度拉大，生長態(tài)勢增強，優(yōu)良家系的優(yōu)良特性進一步體現(xiàn)。11年生時，樹高、胸徑、材積生長最好的家系分別是生長最差家系的1.44、2.08、3.71倍。由此可見，通過表型選擇出來的福建柏優(yōu)樹后代表現(xiàn)差異很大，通過子代測定能夠選擇出遺傳上真正優(yōu)良的優(yōu)樹。

測定林對照家系CK的樹高、胸徑、材積生長分別比參試家系平均值大4.06%、2.70%、4.07%，說明對照家系比群體平均表現(xiàn)優(yōu)異。

表2 11年生福建柏優(yōu)樹生長表現(xiàn)Tab.2 The growth data of 11－year－old F.hodginsii

2.2 不同家系生長性狀遺傳變異分析

生長性狀在表型上的變異是立地條件、遺傳因素及誤差效應(yīng)在生長上的集中表現(xiàn)，但影響生長的各因素作用大小，特別是遺傳因素的作用大小是林木遺傳改良特別關(guān)注的方面，因其決定了對選擇群體進行遺傳選擇的必要性和選擇效果。從表3可以看出，樹高、胸徑、材積生長性狀在區(qū)組間、家系間、區(qū)組和家系交互作用間差異均達到極顯著水平，即立地條件、遺傳因素、立地條件和遺傳因素的交互作用均極顯著地影響著福建柏樹高、胸徑和材積的生長。表明參試家系間存在著真實的遺傳差異，為速生優(yōu)良家系選擇提供了可能。

表3 福建柏優(yōu)樹生長性狀方差分析Tab.3 The variance analysis of growth traits of F.hodginsii

遺傳力是遺傳變量占表型變量的比值，遺傳力值在0～1之間。其值較小時(0.5以下)，表型性狀間的差異主要受環(huán)境因素影響;其值較大時，表型性狀間的差異主要受遺傳因素的影響［18］。從表4可以看出，樹高、胸徑、材積遺傳力在家系水平為0.746 9～0.792 9，單株水平為0.552 8～0.728 3。由此可見，家系、單株表型間的極顯著差異主要受家系、單株遺傳因子影響。這個試驗結(jié)果與各地在福建柏苗期、幼林期試驗報道的種源或家系遺傳力均較高的結(jié)果相同［19-25］。11年生各遺傳參數(shù)比2年生［9］和5年生［10］有所下降，可能是遺傳參數(shù)估值受到時間與空間的影響所致［17-18］。從表4還可以看出，材積遺傳變異系數(shù)大于樹高、胸徑遺傳變異系數(shù)。因此，材積生長可作為選擇優(yōu)良家系的重要指標(biāo)。

2.3 速生優(yōu)良家系及單株選擇

福建柏是用材林，其優(yōu)良經(jīng)濟性狀主要表現(xiàn)在速生豐產(chǎn)。因此，材積生長是福建柏優(yōu)樹子代測定林的綜合選擇指標(biāo)。參照全國福建柏攻關(guān)協(xié)作組制定的優(yōu)良種源選擇超過種源平均值15%以上的選擇標(biāo)準(zhǔn)［22-23］，以11年生材積生長為選擇依據(jù)，家系材積生長超過家系平均值15%以上為速生優(yōu)良家系入選標(biāo)準(zhǔn)開展速生優(yōu)良家系選擇(表5)。同時，以2%入選率作為優(yōu)良單株入選標(biāo)準(zhǔn)開展優(yōu)良單株選擇(表6)。

表4 福建柏優(yōu)樹生長性狀遺傳參數(shù)估算Tab.4 The genetic parameter estimation of F.hodginsii

表5 速生優(yōu)良家系及其11年生時生長表現(xiàn)Tab.5 The trait values of the 11－year－old superior fast－growing lines

表6 速生優(yōu)良單株及其11年生時生長表現(xiàn)Tab.6 The trait values of the 11－year－old superior fast－growing individuals

續(xù)表6

由表5可知，選出的J007、J012等16個速生優(yōu)良家系，材積超過總體均值16.53%～56.96%;其平均樹高、胸徑、材積分別為7.81 m、13.42 cm和0.054 446 m3，分別比對照大1.56%、10.09%和21.11%;平均遺傳增益分別為4.57%、10.27%和20.26%。相比2年生入選的13個優(yōu)良家系［9］，再度入選6個，重復(fù)入選率為46.15%;相比5年生入選的13個優(yōu)良家系［10］，再度入選8個，重復(fù)入選率為61.54%。由此說明，早期選擇存在一定不穩(wěn)定性，開展跟蹤調(diào)查分析，對參試家系作時間上的連續(xù)性評價至關(guān)重要。

從表6可以看出，選出的FHFI2164、FHFI2165等30株優(yōu)良單株，其平均樹高、胸徑和材積分別為8.42 m、17.57 cm和0.089 345 m3，分別比對照大9.49%、44.13%和98.75%，平均遺傳增益分別為10.15%、20.73%和59.00%。

3 討論

3.1 本研究對福建省永安國有林場11年生80株福建柏測定林進行了測定與分析，結(jié)果表明:測定林生長優(yōu)良，其樹高、胸徑、材積年均生長量分別達到0.68 m、1.11 cm和0.004 125 m3。生長性狀在家系和單株水平表型變異豐富;樹高、胸徑、材積在區(qū)組間、家系間、區(qū)組和家系交互作用間差異均達到極顯著水平，其遺傳力在家系水平為0.746 9～0.792 9，單株水平為0.552 8～0.728 3。表明生長性狀表型變異主要由家系、單株本身遺傳特性決定，為選擇優(yōu)良家系和優(yōu)良單株奠定基礎(chǔ)。

以材積生長為綜合指標(biāo)。優(yōu)良家系選擇參照全國福建柏攻關(guān)協(xié)作組制定的材積生長超過平均值15%以上標(biāo)準(zhǔn)，選出J007、J012等16個速生優(yōu)良家系，其平均樹高、胸徑、材積分別為7.81 m、13.42 cm和0.054 446 m3，平均遺傳增益分別為4.57%、10.27%和20.26%。優(yōu)良單株按照2%入選率，選出FHFI2164、FHFI2165等30株優(yōu)良單株，其平均樹高、胸徑和材積分別為8.42 m、17.57 cm和0.089 345 m3，平均遺傳增益分別為10.15%、20.73%和59.00%。這些優(yōu)良家系和單株可作為福建柏種子園建園材料或無性繁殖材料。

3.2 本研究福建柏各家系生長性狀遺傳變異規(guī)律與各地在福建優(yōu)樹種源、家系苗期、幼林期試驗報道結(jié)果相同。

本研究2年生時初選優(yōu)良家系，重復(fù)入選率為46.15%;5年生時復(fù)選優(yōu)良家系，重復(fù)入選率為61.54%。這和不同時間和空間遺傳參數(shù)估值不一有一定關(guān)系，更重要的是說明早期選擇存在一定的不穩(wěn)定性，開展跟蹤調(diào)查分析，對參試家系做時間上的連續(xù)性評價至關(guān)重要。因此，本研究所得結(jié)論及選出的優(yōu)良家系和單株同樣有待于后續(xù)研究作進一步驗證。

3.3 今后應(yīng)進行形質(zhì)性狀和材質(zhì)性狀研究，以其篩選出一批速生、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的福建柏優(yōu)良家系和單株，供生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。

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