中國南海西部浮游植物對中尺度渦的響應(yīng)

鐘 超，肖武鵬，黃邦欽

(1.福建省海陸界面生態(tài)環(huán)境重點實驗室，福建 廈門 361005；2. 廈門大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門 361005)

中國南海是東南亞最大的陸架邊緣海，南北邊界的陸架遼闊，深度較淺(<200 m)；東西擁有狹窄而陡峭的陸架陸坡，中央海盆區(qū)最深可達4 700 m。南海是渦發(fā)生頻繁的海域，1993—2000年，共86個具有完整生命史的中尺度渦被證實[1]。

南海屬于低生產(chǎn)力海區(qū)，浮游植物的生長主要受營養(yǎng)鹽限制。對南海的長期觀測揭示，其真光層深度全年較深，為75～90 m[2]，這個深度已經(jīng)延伸到混合層底部和營養(yǎng)鹽躍層的頂部，因此光照不是南海海盆區(qū)初級生產(chǎn)力的主要限制因子。由于南海的環(huán)流和渦旋，幾條較大的河流如珠江和湄公河只能將陸源的高營養(yǎng)鹽帶進近岸海域，而無法影響到南海中部的大部分海盆區(qū)[2]；同時南海海盆區(qū)海表溫度在一年大部分時間持續(xù)較高，特別在8月，海盆區(qū)海表溫度普遍高于29 ℃[3]，導(dǎo)致上層海水始終保持著較深的層化，因此營養(yǎng)鹽難以從深層得到補充。所以南海海盆大部分區(qū)域呈寡營養(yǎng)狀態(tài)[4]。

這種寡營養(yǎng)的情況會在一些中尺度事件發(fā)生時改變。近十幾年來，海洋學(xué)家們通過研究海洋中物理-生物過程的耦合作用的過程發(fā)現(xiàn)，中尺度渦對海洋能量估算起到了關(guān)鍵作用，同時又會引起了渦中心的生物響應(yīng)，包括生物量、群落結(jié)構(gòu)和碳輸出的改變。Huang等在南海北部發(fā)現(xiàn)，2個來源地不同的暖渦，渦中心的浮游植物群落結(jié)構(gòu)不同[5]。而在南海西部，特別是在夏季，渦旋活動也比較頻繁，那么這些渦旋對浮游植物生物量的分布以及群落結(jié)構(gòu)有什么影響？這個問題至今未有定論。

位于西太平洋暖池和青藏高原之間的南海，其環(huán)流主要受東亞季風(fēng)系統(tǒng)控制，因此在西南風(fēng)盛行的夏季，南海南部海盆的環(huán)流呈現(xiàn)反氣旋方向。部分北向的越南沿岸流在約12°N的近岸分離，然后向東流動[6]，并伴隨上升流發(fā)生，同時此處也經(jīng)常形成一對北部冷渦、南部暖渦的偶極子[1]。對于南海西部區(qū)域浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成，尚未有特征光合色素方法的研究結(jié)果。我們通過HPLC-CHEMTAX方法研究該區(qū)域浮游植物生物量及群落結(jié)構(gòu)，揭示這對冷暖渦浮游植物的響應(yīng)特點，為進一步研究南海浮游植物功能群和物理-生物過程的耦合作用積累數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

35個測站(10°～16°N， 110°～115°E)樣品來自2011-09-08—17的“東方紅2號”航次取樣(站位見圖1)。根據(jù)潮洲氣象網(wǎng)對南海海區(qū)的劃分[7]，調(diào)查區(qū)域?qū)儆谀虾Ｎ鞑?。溫鹽數(shù)據(jù)由Seabird SBE 19溫鹽深剖面儀測量。每站光合色素樣品層位為表層(0～5 m)，25，50，75，100和150 m共6層。取2～8 L海水樣品，在低光環(huán)境及負(fù)壓不超過200 mmHg的條件下過濾， GF/F濾膜(Whatman)直徑為25 mm。樣品保存于液氮中，運回實驗室后立即保存到-80 ℃超低溫冰箱，并在一個月內(nèi)完成樣品的測定。

圖1 南海西部采樣站位圖Fig. 1 Sampling locations in western South China Sea

1.2 光合色素分析

將濾膜夾于濾紙中解凍并吸去多余水分，加入N，N-二甲基甲酰胺作為提取劑[8]，取濾液與1 mol/L的乙酸銨充分混合于色譜瓶中，保存于-20 ℃冰箱中待HPLC分析。確保整個過程均在暗光及低溫條件下進行，以減少光合色素的降解。高效液相色譜分離技術(shù)(HPLC)的分析系統(tǒng)為Agilent 1100 Series液相色譜工作站。借助二極管陣列檢測器(DAD)檢測洗脫峰，固定記錄波長為440 nm和663 nm，分離柱采用Eclipse XDB C8。梯度洗脫程序以及色譜峰定性定量參照胡俊[9]和陳紀(jì)新等[10]，各色素的標(biāo)準(zhǔn)樣品從丹麥DHI公司(DK-2970 H?rsholm, Denmark)購得。

1.3 浮游植物不同類群對葉綠素a(Chl-a)貢獻的計算

研究評估的浮游植物類群按特征色素分為9種浮游植物功能群：甲藻(Dinoflagllates)、硅藻(Diatoms)、定鞭金藻4型[11](Haptophytes Type 4)、定鞭金藻3型(Haptophytes Type 3)、綠藻(Chlorophytes)、隱藻(Cryptophytes)、原綠球藻(Prochlorococcus)、聚球藻(Synechococcus)和青綠藻(Prasinophytes)。各浮游植物類群Chl-a生物量通過CHEMTAX程序因子分析方法對13種特征光合色素數(shù)據(jù)計算得出，特征光合色素對應(yīng)浮游植物類群的初始比率矩陣在Mackey 等[12]的基礎(chǔ)上進行修改，具體比率矩陣參數(shù)參照文獻[9]。

1.4 環(huán)境因子測定和數(shù)據(jù)分析

溫鹽數(shù)據(jù)由Seabird SBE 19溫鹽深剖面儀測量?；旌蠈由疃鹊挠嬎惴椒ㄊ且? m為參考層，從5 m開始以深第一個位密超過參考層0.125 σθ的深度為該站的混合層底部[13]。對樣品進行的聚類分析，采用Primer 5軟件進行標(biāo)準(zhǔn)化歐式距離(Normalized Euclidean distance)的相似性聚類。對不同中尺度渦影響下的光合色素濃度及群落結(jié)構(gòu)組成進行的比較，在SPSS Version17.0軟件環(huán)境下，采用獨立樣品T檢驗進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié) 果

2.1 調(diào)查海域的水文特征

參考Colorado Center for Astrodynamics Research資料[14]分析調(diào)查期間(2011-09-08—17)海表高度異常數(shù)據(jù)[14],可知航次期間調(diào)查海域出現(xiàn)的冷渦和暖渦的位置與海表高度異常數(shù)據(jù)標(biāo)識的位置基本一致，冷渦位于12°N以北，暖渦位于12°N以南?，F(xiàn)場表層溫鹽數(shù)據(jù)(圖2)顯示在13°N，112°E海域附近溫度最低，鹽度較高；而12°N以南溫度普遍較高，鹽度較低，這個結(jié)果與海表高度異常(SSHA)數(shù)據(jù)比較匹配。75 m層位通常位于溫躍層以下，又接近真光層底部，因此能夠很好地代表南海表層水和次表層水的混合情況(圖2)。從圖2可以看到，以 13°N為界，北邊水溫普遍低于20.5 ℃，鹽度高于34.3，且溫度和鹽度分別有從東南向西北緩慢降低和升高的趨勢。13°N以南的溫度和鹽度分別從北向南劇烈升高和降低，75 m層的溫度相差最大達10 ℃，鹽度相差1.7。

圖2 南海西部表層及75 m溫鹽的水平分布Fig. 2 Horizontal distribution of temperature and salinity at surface and 75 m in western South China Sea

2.2 不同中尺度渦條件下浮游植物總Chl-a和群落結(jié)構(gòu)的分布

使用Primer 5.0軟件，把每個站的5，25，50，75，100和150 m的溫度、鹽度和密度數(shù)據(jù)作為變量輸入，采用標(biāo)準(zhǔn)化歐氏距離進行相似性聚類分析，將35個測站歸納為3個區(qū)域，分別定義為暖渦區(qū)、冷渦區(qū)和對照區(qū)，不同區(qū)域的站位分布見圖1。暖渦區(qū)的混合層深度為(32.92±14.45) m；對照區(qū)其次，為(26.50±7.25) m；冷渦區(qū)最淺，為(17.29±3.95) m。

暖渦區(qū)的總Chl-a質(zhì)量濃度(水柱積分)為(15.16±2.17) mg/m2，顯著高于對照區(qū)的(10.04±3.79) mg/m2；冷渦區(qū)的總Chl-a質(zhì)量濃度(水柱積分)為(11.17±1.38) mg/m2，和對照區(qū)相比無顯著差異。暖渦區(qū)的葉綠素最大層(DCM)一般位于75 m，總Chl-a質(zhì)量濃度為(0.24±0.06) mg/m3，DCM層以淺的優(yōu)勢類群為聚球藻和原綠球藻，DCM層以聚球藻、原綠球藻和定鞭金藻4型為優(yōu)勢類群，DCM層以深以定鞭金藻4型占絕對優(yōu)勢。冷渦區(qū)的DCM層一般位于50 m，總Chl-a質(zhì)量濃度為(0.21±0.05) mg/m3，表層以聚球藻占絕對優(yōu)勢，25 m以聚球藻、原綠球藻和定鞭金藻4型為優(yōu)勢類群，50～100 m以定鞭金藻4型占優(yōu)勢。對照區(qū)DCM層一般位于50 m，總Chl-a質(zhì)量濃度為(0.16±0.07) mg/m3，表層和25 m以聚球藻占優(yōu)勢，50～100 m以定鞭金藻4型占優(yōu)勢。在100 m以淺的深度，所有區(qū)域的聚球藻貢獻量隨深度遞減，而定鞭金藻4型貢獻量隨深度遞增(圖3)。

2.3 不同中尺度渦條件下浮游植物群落結(jié)構(gòu)的特征

3個區(qū)域水柱積分(至150 m)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)(表1)，都以定鞭金藻4型，原綠球藻和聚球藻為優(yōu)勢類群。其中，定鞭金藻4型貢獻量(水柱積分，單位為%)在暖渦區(qū)最低，約為30 %，冷渦區(qū)和對照區(qū)的約為40 %。原綠球藻貢獻量在暖渦區(qū)最高，約為24 %，在冷渦區(qū)和對照區(qū)的分別約為15 %和18 %。聚球藻貢獻量在暖渦區(qū)最高，約為35 %；對照區(qū)其次，約為24 %右；冷渦區(qū)最低，約為17 %。硅藻在南海西部貢獻量較低，冷渦區(qū)的硅藻貢獻率顯著高于暖渦區(qū)和背景區(qū)。

表1 南海西部3個區(qū)域的各浮游植物類群百分比Table 1 Percentages of phytoplankton groups in the three regions of western South China Sea

注：上標(biāo)有相同字母代表差異不顯著(p>0.05)，不同字母代表差異顯著(p<0.05)

圖3 南海西部3個區(qū)域浮游植物群落結(jié)構(gòu)和總Chl-a質(zhì)量濃度(mg·m-3)的垂直分布Fig. 3 Vertical distribution of phytoplankton community structure and concentrations of total Chl-a (mg·m-3) in the three regions of western South China Sea

3 討論

中尺度渦的形成、發(fā)展和衰退能夠擾亂真光層內(nèi)的等密度面，從而改變水體中的營養(yǎng)條件[15]。在暖渦中，等密度面的深化將寡營養(yǎng)鹽的海水推到了真光層以下。在冷渦中，伴隨著等密度面的抬升，深層的營養(yǎng)鹽被帶入到真光層內(nèi)被生物利用和消耗。

由于表層海水輻聚造成暖渦區(qū)密度躍層下移，同時較大的混合層深度將0～50 m的寡營養(yǎng)海水充分混合，暖渦區(qū)DCM層較之對照區(qū)的50 m有所下移，出現(xiàn)在75 m左右。Thompson等[16]發(fā)現(xiàn)在東南部的印度洋形成的暖渦擁有深達275 m的混合層，且混合層內(nèi)的熒光Chl-a質(zhì)量濃度非常接近，該暖渦的混合層比附近的冷渦淺，而葉綠素最大層比冷渦深，這與本研究結(jié)果類似。暖渦一般被認(rèn)為是一個低生產(chǎn)力的區(qū)域[15]，但也有研究表明暖渦邊緣的Chl-a質(zhì)量濃度比中心高[17]，本研究中通過溫度、鹽度和密度的物理參數(shù)對調(diào)查區(qū)域進行的聚類劃分，且缺乏對暖渦跟蹤調(diào)查的數(shù)據(jù)支持，無法確認(rèn)暖渦中心和邊緣的具體位置。

一般冷渦區(qū)低溫高營養(yǎng)鹽的深層水上升到了更淺的表層，壓縮了混合層深度[15]。從結(jié)果來看，冷渦區(qū)的DCM層出現(xiàn)在50 m，與對照區(qū)沒有差別。McGillicuddy等[15]在馬尾藻海和Seki等[18]在夏威夷附近都觀測到了冷渦對DCM層的抬升現(xiàn)象。在本研究中，由于受限于光合色素采樣層位的限制，Chl-a質(zhì)量濃度在深度剖面的分辨率不夠高，很遺憾沒有獲得確切的冷渦中DCM層抬升的訊號。

對于該區(qū)域浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成，在此之前沒有特征光合色素方法的研究結(jié)果。我們的研究結(jié)果表明南海西部浮游植物群落結(jié)構(gòu)以定鞭金藻優(yōu)勢最大，同時聚球藻和原綠球藻也貢獻了大部分Chl-a。它們由于細(xì)胞個體較小，對營養(yǎng)鹽吸收效率高、營養(yǎng)鹽代謝快，占據(jù)了群落的優(yōu)勢地位[10]，即使受到冷渦和暖渦的影響，這3個類群的優(yōu)勢也沒有被撼動。在對照區(qū)的0 m和25 m，群落結(jié)構(gòu)以聚球藻占絕對優(yōu)勢，而到了DCM層的50 m，聚球藻的優(yōu)勢被定鞭金藻取代。隨著DCM層的下移，暖渦區(qū)50 m層的最主要類群也從定鞭金藻變成了聚球藻。相反，冷渦區(qū)營養(yǎng)鹽躍層隨著密躍層的抬升，25 m層聚球藻的優(yōu)勢也有所下降，而定鞭金藻的貢獻量增加。定鞭金藻和聚球藻優(yōu)勢地位的交替取代表明它們對營養(yǎng)條件的傾向是不同的。這個結(jié)果不僅反映在類群組成的垂直分布(圖3)，而且反映在各區(qū)域水柱積分類群貢獻量的差異(表1)。Latasa等[19]對地中海水華的不同階段的浮游植物群落結(jié)構(gòu)進行研究發(fā)現(xiàn)，定鞭金藻屬于中營養(yǎng)類群(mesotrophic group)，而聚球藻屬于貧營養(yǎng)類群(oligotrophic group)。原綠球藻在暖渦區(qū)的貢獻量顯著高于對照區(qū)，這與Huang等[5]在源于南海北部近岸的暖渦中研究結(jié)果一致。同時聚球藻在暖渦區(qū)顯著增加，在冷渦區(qū)顯著減少，表明了原綠球藻和聚球藻這些微微型的原核類群在貧營養(yǎng)的環(huán)境具有較大競爭優(yōu)勢[20]。冷渦中硅藻貢獻量有顯著增加，但依然只占較低的百分比(10%)，反映了冷渦中營養(yǎng)鹽濃度足以引起大粒徑的藻類增加，但還沒有使硅藻類群占據(jù)絕對優(yōu)勢[21-22]。

南海一年四季渦旋活動頻繁，尤其在夏季西南季風(fēng)盛行期，南海西部11°～15°N海域受中尺度渦的影響。在如此大范圍的中尺度過程作用下，估量整個南海的碳收支問題時就不得不考慮南海渦旋的影響。因為冷渦通過各種機制改變營養(yǎng)鹽的垂直通量，讓更多的無機氮進入到真光層，從而增加海洋的初級生產(chǎn)力，并提高浮游植物的現(xiàn)存量。而暖渦中的浮游植物與外源的營養(yǎng)鹽相隔離[16,23]，一般生產(chǎn)力比較低。我們在本研究中發(fā)現(xiàn)中尺度渦有限地改變了南海的浮游植物群落結(jié)構(gòu)。不同的浮游植物功能群，在生物地球化學(xué)循環(huán)過程中起著不同的作用。如硅藻對硅泵和碳泵的輸出有重要影響，球石藻產(chǎn)生的二甲基硫在海洋硫循環(huán)中起著重要作用，而藍藻中的束毛藻屬由于其固氮功能在全球的氮循環(huán)中占據(jù)著重要地位。通過化學(xué)分類法對南海浮游植物進行了研究，雖然從色素類型上確定了浮游植物類群，但無法對這些類群進行更細(xì)致地劃分，確定其種類。如能準(zhǔn)確獲悉南海浮游植物的種類分布(如定鞭金藻)，便可以更加深入了解中尺度渦的生物意義。

4 結(jié) 語

在南海西部存在著一對偶極子分布模式的暖渦和冷渦。通過聚類分析，將調(diào)查站位具體劃分歸納為暖渦區(qū)、冷渦區(qū)和對照區(qū)。從總Chl-a的垂直分布來看，暖渦造成了葉綠素最大層的下移。從類群組成來看，雖然南海西部的群落結(jié)構(gòu)都以定鞭金藻、聚球藻和原綠球藻為優(yōu)勢類群，但它們在各區(qū)域的貢獻量表現(xiàn)出顯著差異。相比于對照區(qū)，暖渦區(qū)定鞭金藻貢獻量增加，而原綠球藻和聚球藻貢獻量降低；冷渦區(qū)硅藻貢獻量增加,聚球藻貢獻量減少。在今后研究中，需要將光照、營養(yǎng)鹽等更多參數(shù)考慮進來，才能更加清楚和全面地認(rèn)知中尺度渦的物理-化學(xué)-生物耦合與生態(tài)作用。

致謝：感謝“東方紅2號”全體船員和航次首席對樣品采集的大力支持與幫助。

參考文獻(References)：

[1] WANG G, SU J, CHU P C. Mesoscale eddies in the South China Sea observed with altimeter data[J]. Geophys. Res. Lett., 2003, 30(21): 2121.

[2] TSENG C M, WONG G T F, LIN I I, et al. A unique seasonal pattern in phytoplankton biomass in low-latitude waters in the South China Sea[J]. Geophys. Res. Lett., 2005, 32, L08608,doi:10.1029/2004GL022111.

[3] CHAO S Y, SHAW P T, WU S Y. Deep water ventilation in the South China Sea[J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 1996, 43(4): 445-466.

[4] WONG G T F, KU T L, MULHOLLAND M, et al. The SouthEast Asian Time-series Study (SEATS) and the biogeochemistry of the South China Sea-An overview[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2007, 54(14-15): 1434-1447.

[5] HUANG B Q, HU J, XU H, et al. Phytoplankton community at warm eddies in the northern South China Sea in winter 2003/2004[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2010, 57(19): 1792-1798.

[6] XUE H, CHAI F, PETTIGREW N, et al. Kuroshio intrusion and the circulation in the South China Sea[J]. Journal of Geophysical Research, 2004, 109(C2): C02017.

[7] 潮州氣象網(wǎng). 南海海區(qū)劃分[EB/OL]. [2013-04-27]. http:∥czqx.czonline.net/gdczqx/zhishi/gdcze/mc/mcsm3.htm.Chaozhou meteorological network.South China Sea division[EB/OL]. [2013-04-27]. http:∥czqx.czonline.net/gdczqx/zhishi/gdcze/mc/mcsm3.htm.

[8] FURUYA K, HAYASHI M, YABUSHITA Y. HPLC determination of phytoplankton pigments using N, N-dimethylformamide[J]. Journal of Oceanography, 1998, 54(2): 199-203.

[9] HU J. Studies on phytoplankton community structure and its responses to upwelling in southern Taiwan Strait[D]. Xiamen: XiamenUniversity, 2009. 胡俊. 臺灣海峽南部浮游植物類群組成及其對上升流的響應(yīng)研究[D]. 廈門: 廈門大學(xué), 2009.

[10] CHEN J X, HUANG B Q, LIU Y, et al. Phytoplankton community structure in the transects across East China Sea and northern South China Sea determined by analysis of HPLC photosynthetic pigment signatures[J]. Advances in Earth Science, 2006, 21(7): 738-746. 陳紀(jì)新, 黃邦欽, 劉媛, 等. 應(yīng)用特征光合色素研究東海和南海北部浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[J]. 地球科學(xué)進展, 2006, 21(7): 738-746.

[11] JEFFREY S W, WRIGHT S W. Photosynthetic pigments in the Haptophyta[C]∥GREEN J C， LEADBEATER B S C. The Haptophy to Algae. Oxford: Clarendon Press:111.

[12] MACKEY M, MACKEY D, HIGGINS H, et al. CHEMTAX a program for estimating class abundances from chemical markers: application to HPLC measurements of phytoplankton[J]. Marine Ecology Progress Series, 1996, 14(1): 265-283.

[13] LUKAS R, LINDSTROM E. The mixed layer of the western equatorial Pacific Ocean[J]. Journal of Geophysical Research, 1991, 96: 3343-3358.

[14] Colorado Center for Astrodynamics Research. Global near realtime CCAR gridded SSH viewer[EB/OL]. [2011-09-08-17]. http:∥eddy.colorado.edu/ccar/data_viewer/index.

[15] MCGILLICUDDY D J, ROBINSON A R, SIEGEL D A, et al. Influence of mesoscale eddies on new production in the Sargasso Sea[J]. Nature, 1998, 394(6690): 263-266.

[16] THOMPSON P A, PESANT S, WAITE A M. Contrasting the vertical differences in the phytoplankton biology of a dipole pair of eddies in the south-eastern Indian Ocean[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2007, 54(8-10): 1003-1028.

[17] DE SOUZA R B, MATA M M, GARCIA C A E, et al. Multi-sensor satellite and in situ measurements of a warm core ocean eddy south of the Brazil-Malvinas Confluence region[J]. Remote Sensing of Environment, 2006, 100(1): 52-66.

[18] SEKI M P, POLOVINA J J, BRAINARD R E, et al. Biological enhancement at cyclonic eddies tracked with GOES thermal imagery in Hawaiian waters[J]. Geophysical Research Letters, 2001, 28(8): 1583-1586.

[19] LATASA M, SCHAREK R, VIDAL M, et al. Preferences of phytoplankton groups for waters of different trophic status in the northwestern Mediterranean Sea[J]. Marine Ecology Progress Series, 2010, 407: 27-42.

[20] PARTENSKY F, BLANCHOT J, VAULOT D. Differential distribution and ecology ofProchlorococcusandSynechococcusin oceanic waters: a review[J]. Bulletin de l'Institut Oceanographique Monaco, 1999,19: 457-476.

[21] MCGILLICUDDY D J, ANDERSON L A, BATES N R, et al. Eddy/wind interactions stimulate extraordinary mid-ocean plankton blooms[J]. Science, 2007, 316(5827): 1021-1026.

[22] LANDRY M R, BROWN S L, RII Y M, et al. Depth-stratified phytoplankton dynamics in Cyclone Opal, a subtropical mesoscale eddy[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2008, 55(10): 1348-1359.

[23] XIU P, CHAI F. Modeled biogeochemical responses to mesoscale eddies in the South China Sea[J]. Journal of Geophysical Research, 2011, 116: C10006.